Características comparativas del esqueleto axial de diferentes especies de vertebrados

Diversas especies de mamíferos, en proceso de desarrollo evolutivo, han ocupado nichos ecológicos que difieren, entre otras cosas, en las condiciones de interacción de su organismo con el campo gravitacional terrestre. Por ello, el esqueleto axial de los vertebrados ha experimentado cambios significativos durante la evolución. La forma filogenéticamente original de la columna vertebral es la notocorda (médula espinal), una hebra celular de origen endomesodérmico, que en la gran mayoría de los vertebrados y en los humanos es reemplazada por elementos esqueléticos. Como órgano permanente, la notocorda existe en algunos vertebrados inferiores. En la mayoría de los vertebrados, en la edad adulta, la notocorda se conserva dentro de las vértebras (en los peces), en los cuerpos vertebrales (en los anfibios) y en forma de núcleo gelatinoso (en los mamíferos). El esqueleto axial, en la ontogénesis, atraviesa tres etapas de desarrollo:

• placas cordales (rudimento de una cuerda);
• sustitución parcial del mismo por elementos cartilaginosos;
• la aparición del esqueleto axial.

Así, en los acranios, el esqueleto está representado por una notocorda y numerosas varillas de tejido gelatinoso denso, que forman el esqueleto de las aletas impares y el soporte del aparato branquial. En los anfibios lanceolados, las vértebras consisten en una masa celular prácticamente sin fibras. En los ciclóstomos, la notocorda se conserva durante toda la vida, pero aparecen rudimentos vertebrales, que son pequeñas formaciones cartilaginosas pareadas, uniformemente ubicadas por encima de la notocorda. Se denominan arcos superiores. En los peces primitivos, además de los arcos superiores, aparecen arcos inferiores, y en los peces superiores, los cuerpos vertebrales. En la mayoría de los peces y animales de clases superiores, los cuerpos vertebrales se forman a partir de los tejidos que rodean la notocorda, así como de las bases de los arcos. Los arcos superior e inferior crecen junto con los cuerpos vertebrales. Los extremos de los arcos superiores crecen juntos, formando un canal en el que se ubica la médula espinal. En los arcos inferiores, aparecen las prolongaciones a las que se unen las costillas.

Los restos de la cuerda se conservan en los peces entre los cuerpos vertebrales. Los peces tienen dos secciones de la columna vertebral: tronco y cola. La función de la primera es sostener los órganos internos, mientras que la segunda participa en el movimiento del cuerpo.

El cuerpo vertebral se desarrolló en varios grupos de vertebrados independientemente de la notocorda. El cuerpo óseo de la vértebra se desarrolla inicialmente en el tejido conectivo como un cilindro delgado. En animales con cabeza completa y que respiran con dificultad, los cuerpos vertebrales se desarrollan inmediatamente como depósitos calcáreos anulares alrededor de la notocorda.

Filogenéticamente, el tejido conectivo del esqueleto interno es reemplazado por tejido cartilaginoso, y este por hueso. Durante el desarrollo ontogenético, esta secuencia se repite. Los cambios posteriores en la columna vertebral dependen del desarrollo de los músculos y del esqueleto axial durante los movimientos corporales. La columna vertebral de un adulto conserva rastros del desarrollo.

En un adulto, la columna vertebral presenta características adaptativas específicas relacionadas con la posición vertical del cuerpo. Al caminar erguido, el peso de la cabeza repercute en la columna vertebral, y la región facial, poco desarrollada, no requiere músculos occipitales fuertes. Por lo tanto, la protuberancia occipital y otras elevaciones e irregularidades del cráneo están poco desarrolladas en los humanos.

La diferencia en la estructura de las extremidades superiores e inferiores de una persona se debe a la diferencia en las funciones de los brazos y las piernas en relación con la marcha erguida. Las extremidades anteriores de los animales, al igual que las posteriores, sirven de soporte para todo el cuerpo y son órganos de movimiento, por lo que no existe una diferencia marcada en su estructura. Los huesos de las extremidades anteriores y posteriores de los animales son grandes y macizos, y sus movimientos son igualmente monótonos. Las extremidades de un animal no son capaces de realizar movimientos variados, rápidos y diestros, característicos de la mano humana.

La presencia de curvas en la columna vertebral humana (lordosis cervical y lumbar, cifosis torácica y sacrococcígea) se asocia con el mantenimiento del equilibrio y el desplazamiento del centro de masas del cuerpo en posición vertical. Los animales no presentan estas curvas.

En cuanto a la estructura de la columna vertebral (cinco secciones, 33-34 vértebras), los humanos ocupan un lugar destacado entre los mamíferos. Ubicadas una tras otra, las vértebras forman dos columnas: la anterior, formada por los cuerpos vertebrales, y la posterior, formada por los arcos vertebrales y las articulaciones intervertebrales. En los humanos, la cabeza está bien equilibrada, y en los mamíferos de cuatro patas está suspendida por ligamentos y músculos que nacen principalmente en las vértebras cervicales y las apófisis espinosas de las vértebras torácicas. En los humanos, la sección cervical de la columna vertebral consta de siete vértebras. A excepción de las dos primeras, se caracterizan por cuerpos pequeños y bajos que se expanden gradualmente hacia la última G. En otros mamíferos, son extremadamente grandes y se acortan gradualmente hacia abajo, debido a la posición de la cabeza. Una característica de las vértebras cervicales humanas es la bifurcación de la apófisis espinosa. Se diferencian del tipo general de vértebras cervicales: el atlas, que carece de cuerpo y apófisis espinosa. Un rasgo característico de la vértebra epistrófea C ₇ (vértebra axial) es la presencia de un diente que se dirige verticalmente hacia arriba desde el cuerpo vertebral, alrededor del cual, como si se tratara de un eje, el atlas rota junto con el cráneo. La séptima vértebra cervical se distingue por una apófisis espinosa larga y no bifurcada, fácilmente palpable a través de la piel, por lo que se la denomina protruyente. Además, posee apófisis transversas largas y sus aberturas transversales son muy pequeñas.

La columna torácica humana consta de 12 vértebras. Existen casos de humanos con una decimotercera costilla. Doce pares de costillas conectan todas las secciones del esqueleto torácico en un sistema relativamente rígido, con las superficies articulares de las costillas ubicadas en las superficies laterales articulares de dos vértebras adyacentes y el disco intervertebral. Los discos intervertebrales de la columna torácica están cubiertos lateralmente por las articulaciones costovertebrales. La excepción es el nivel de la duodécima vértebra, y a veces la undécima, donde la articulación no se produce a nivel del disco, sino directamente en el cuerpo de la vértebra. En la columna torácica, los discos intervertebrales son más anchos que los cuerpos de las vértebras adyacentes y sobresalen ligeramente más allá de sus límites en las partes anterior y lateral, mientras que esto no se observa en la parte posterior.

En la columna torácica, las apófisis transversas de un adulto están fuertemente desviadas hacia atrás, lo que provoca que las costillas protruyan hacia atrás casi hasta el nivel de las apófisis espinosas. Esta característica estructural, así como el aumento descendente de los cuerpos vertebrales, es específica de los humanos y constituye una adaptación a la posición vertical. Esto no se observa en animales.

La posición de las apófisis articulares varía en las distintas partes de la columna vertebral. Debido a su posición oblicua en la región cervical, el peso de la cabeza se distribuye no solo entre los cuerpos, sino también sobre las apófisis articulares. En los mamíferos, en la región cervical, se encuentran distantes entre sí y presentan un desarrollo extremadamente potente, al igual que los cuerpos de las vértebras cervicales. En los humanos, en las regiones torácica y lumbar, las apófisis articulares se ubican en los planos frontal y sagital, respectivamente. En este caso, el peso de las partes suprayacentes se distribuye principalmente sobre los cuerpos vertebrales, lo que contribuye a un aumento de su masa.

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