Células del tejido conjuntivo

Los fibroblastos son las células principales del tejido conectivo. Tienen forma de huso, con procesos delgados, cortos y largos, que se extienden desde su superficie. El número de fibroblastos varía en los diferentes tipos de tejido conectivo, siendo especialmente numerosos en el tejido conectivo fibroso laxo. Los fibroblastos tienen un núcleo ovalado lleno de pequeños grumos de cromatina, un nucléolo claramente diferenciable y un citoplasma basófilo que contiene numerosos ribosomas libres y adheridos. Los fibroblastos poseen un retículo endoplasmático granular bien desarrollado. El complejo de Golgi también está bien desarrollado. La fibronectina, una proteína adhesiva a la que se unen las fibras de colágeno y elásticas, se encuentra en la superficie celular de los fibroblastos. Las vesículas micropinocíticas están presentes en la superficie interna del citolema de los fibroblastos. Su presencia indica una endocitosis intensa. El citoplasma de los fibroblastos está repleto de una red microtrabecular tridimensional formada por finos filamentos proteicos de 5 a 7 nm de grosor, que conectan actina, miosina y filamentos intermedios. Los fibroblastos se mueven gracias a la conexión de sus filamentos de actina y miosina, ubicados bajo el citolema celular.

Los fibroblastos sintetizan y secretan los principales componentes de la sustancia intercelular, a saber, la sustancia amorfa y las fibras. La sustancia amorfa (básica) es un medio gelatinoso hidrofílico, que consiste en proteoglicanos, glicoproteínas (proteínas adhesivas) y agua. Los proteoglicanos, a su vez, consisten en glicosaminoglicanos (sulfatados: sulfato de queratina, sulfato de dermatán, sulfato de condroitina, sulfato de heparina, etc.) asociados a proteínas. Los proteoglicanos junto con proteínas específicas se combinan en complejos conectados con ácido hialurónico (glicosaminoglicanos no sulfatados). Los glicosaminoglicanos tienen una carga negativa, y el agua es un dipolo (±), por lo que se une a los glicosaminoglicanos. Esta agua se llama ligada. La cantidad de agua ligada depende del número y la longitud de las moléculas de glicosaminoglicano. Por ejemplo, el tejido conectivo laxo contiene muchos glicosaminoglicanos, por lo que contiene mucha agua. En el tejido óseo, las moléculas de glicosaminoglicano son cortas y contienen poca agua.

Las fibras de colágeno comienzan a formarse en el complejo de Golgi de fibroblastos, donde se forman agregados de procolágeno, que se transforman en gránulos secretores. Durante la secreción de procolágeno por las células, este procolágeno superficial se transforma en tropocolágeno. Las moléculas de tropocolágeno en el espacio extracelular se combinan entre sí mediante autoensamblaje, formando protofibrillas. De cinco a seis protofibrillas, uniéndose mediante enlaces laterales, forman microfibrillas de unos 10 nm de grosor. Las microfibrillas, a su vez, se combinan en largas fibrillas transversalmente estriadas de hasta 300 nm de grosor, que forman fibras de colágeno de 1 a 20 μm de grosor. Finalmente, muchas fibras, al reunirse, forman haces de colágeno de hasta 150 μm de grosor.

Un papel importante en la fibrilogénesis corresponde al propio fibroblasto, que no solo secreta componentes de la sustancia intercelular, sino que también determina la dirección (orientación) de las fibras del tejido conectivo. Esta dirección corresponde a la longitud del eje del fibroblasto, que regula el ensamblaje y la disposición tridimensional de las fibras y sus haces en la sustancia intercelular.

Las fibras elásticas con un grosor de 1 a 10 μm están compuestas por la proteína elastina. Las moléculas de proelastina son sintetizadas por fibroblastos en los ribosomas del retículo endoplasmático granular y secretadas al espacio extracelular, donde se forman las microfibrillas. Las microfibrillas elásticas, con un grosor aproximado de 13 nm, cerca de la superficie celular en el espacio extracelular forman una red en bucle. Las fibras elásticas se anastomosan y entrelazan, formando redes, placas fenestradas y membranas. A diferencia de las fibras de colágeno, las fibras elásticas pueden estirarse 1,5 veces, tras lo cual vuelven a su estado original.

Las fibras reticulares son delgadas (de 100 nm a 1,5 μm de grosor), ramificadas y forman redes de malla fina en cuyas células se ubican las células. Junto con las células reticulares, las fibras reticulares forman el marco (estroma) de los ganglios linfáticos, el bazo y la médula ósea roja, y junto con las fibras elásticas de colágeno participan en la formación del estroma de muchos otros órganos. Las fibras reticulares son derivadas de fibroblastos y células reticulares. Cada fibra reticular contiene muchas fibrillas de 30 nm de diámetro con estriación transversal similar a la de las fibras de colágeno. Las fibras reticulares contienen colágeno tipo III y están recubiertas de carbohidratos, lo que permite su detección mediante la reacción de Schick. Se tiñen de negro cuando se impregnan con plata.

Los fibrocitos también son células del tejido conectivo. Los fibroblastos se transforman en fibrocitos con la edad. Un fibrocito es una célula fusiforme con un gran núcleo elipsoide, un nucléolo pequeño y una pequeña cantidad de citoplasma pobre en orgánulos. El retículo endoplasmático granular y el complejo de Golgi están poco desarrollados. Cada célula contiene lisosomas, autofagosomas y otros orgánulos.

Además de las células que sintetizan los componentes de la sustancia intercelular, existen células en el tejido conectivo fibroso laxo que la destruyen. Estas células, los fibroclastos, son muy similares en estructura a los fibroblastos (en cuanto a forma, desarrollo del retículo endoplasmático granular y el complejo de Golgi). Además, son ricas en lisosomas, lo que las asemeja a los macrófagos. Los fibroclastos poseen una gran actividad fagocítica e hidrolítica.

El tejido fibroso laxo también contiene y realiza ciertas funciones: macrófagos, linfocitos, basófilos tisulares (mastocitos), grasa, pigmento, adventicia, plasma y otras células.

Los macrófagos, o macrófagos (del griego makros, grande, devorador), son células móviles. Capturan y devoran sustancias extrañas e interactúan con las células del tejido linfoide, los linfocitos. Los macrófagos tienen diferentes formas; su tamaño varía de 10 a 20 µm, y el citolema forma numerosos procesos. El núcleo de los macrófagos es redondo, ovoide o con forma de frijol. Existen numerosos lisosomas en el citoplasma. Los macrófagos secretan una gran cantidad de sustancias diferentes en el tejido intercelular: enzimas (lisosomales, colagenasas, proteasas, elastasas) y otras sustancias biológicamente activas, incluyendo aquellas que estimulan la producción de linfocitos B e inmunoglobulinas, aumentando la actividad de los linfocitos T.

Los basófilos tisulares (mastocitos) suelen localizarse en el tejido conectivo fibroso laxo de los órganos internos, así como cerca de los vasos sanguíneos. Son redondos u ovoides. Su citoplasma contiene numerosos gránulos de diversos tamaños que contienen heparina, ácido hialurónico y sulfatos de condroitina. Durante la degranulación (liberación de gránulos), la heparina reduce la coagulación sanguínea y aumenta la permeabilidad de los vasos sanguíneos, lo que provoca edema. La heparina es un anticoagulante. Los eosinófilos que contienen histaminasa bloquean el efecto de la histamina y el factor lento de la anafilaxia. Cabe destacar que la liberación de gránulos (degranulación) es consecuencia de alergias, reacciones de hipersensibilidad inmediata y anafilaxia.

Las células grasas, o adipocitos, son grandes (hasta 100-200 µm de diámetro), esféricas y casi completamente rellenas de una gota de grasa, que se acumula como material de reserva. Las células grasas suelen agruparse, formando tejido adiposo. La pérdida de grasa de los adipocitos se produce bajo la influencia de las hormonas lipolíticas (adrenalina, insulina) y la lipasa (una enzima lipolítica). En este caso, los triglicéridos de las células grasas se descomponen en glicerol y ácidos grasos, que entran en la sangre y se transportan a otros tejidos. Los adipocitos humanos no se dividen. Se pueden formar nuevos adipocitos a partir de las células adventicias, que se encuentran cerca de los capilares sanguíneos.

Las células adventicias son células poco diferenciadas de la serie fibroblástica. Se encuentran adyacentes a los capilares sanguíneos y son fusiformes o aplanadas. Su núcleo es ovoide y sus orgánulos están poco desarrollados.

Los pericitos (células pericapilares o células de Rouget) se encuentran fuera del endotelio, dentro de la capa basal de los capilares sanguíneos. Son células de proceso que contactan con cada célula endotelial vecina mediante sus procesos.

Las células pigmentarias, o pigmentocitos, dendríticas, contienen el pigmento melanina en su citoplasma. Estas células abundan en el iris y las membranas vasculares del ojo, la piel del pezón y la areola de la glándula mamaria, y en otras zonas del cuerpo.

Las células plasmáticas (plasmocitos) y los linfocitos son las células “trabajadoras” del sistema inmunitario; se mueven activamente en los tejidos, incluido el tejido conectivo, y participan en las reacciones de inmunidad humoral y celular.

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