Cestodos: caracterización general de los cestodos

Las cestodosis son enfermedades causadas por patógenos pertenecientes a la clase Cestoidea.

De importancia médica son principalmente los representantes de dos órdenes: las tenias - Pseudophyllidea y las tenias - Cyclophyllidea, que pertenecen a la subclase de las tenias verdaderas (Eucestoda).

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Estructura de los cestodos

El cuerpo de los cestodos (del griego cestos, cinturón, cinta) suele tener forma de cinta, aplanado dorsoventralmente, y consta de cabeza (escólex), cuello y estróbilos, divididos en segmentos (proglótidos). La longitud de todo el cestodo, dependiendo de la especie, puede variar desde unos pocos milímetros hasta 10 m o más, y el número de proglótidos, desde uno hasta varios miles. En las tenias, el escólex es más o menos redondeado y tiene cuatro ventosas con paredes musculares. En la parte superior del escólex hay una excrecencia muscular, una probóscide, que porta armas en forma de una o más filas de ganchos. El número, tamaño, forma y ubicación de los ganchos son importantes para determinar la especie de tenias. En las tenias, el escólex es alargado y está equipado con dos fosas de succión (botria). Detrás del escólex se encuentra una sección estrecha, corta y no segmentada del cuerpo, el cuello, que sirve como zona de crecimiento. Los segmentos jóvenes brotan de él, y como resultado, los más viejos se desplazan gradualmente hacia la parte posterior del estróbilo.

El cuerpo de los cestodos está cubierto por una capa dermomuscular (saco dermomuscular), compuesta por una cutícula y una subcutícula. La cutícula es una formación densa no celular en la superficie de las células del tejido epitelial. Consta de tres capas: la externa, que contiene queratina; la intermedia, citoplasmática, rica en proteínas y lípidos; y la interna, fibrosa o basal. La queratina, junto con sustancias minerales y proteínas, confiere a la cutícula resistencia mecánica; los lípidos contribuyen a su resistencia al agua. Debido a la resistencia de la cutícula a la acción de las enzimas del huésped y a la liberación de sustancias a través de ella que neutralizan su efecto, los cestodos pueden existir en el agresivo entorno intestinal de humanos y vertebrados. La cutícula está cubierta de microtriquias, excrecencias vellosas que entran en estrecho contacto con las microvellosidades de la mucosa intestinal, lo que ayuda a aumentar la eficiencia de la absorción de nutrientes. La subcutícula contiene una capa de células epiteliales sumergidas, así como una capa anular externa y una capa longitudinal interna de fibras musculares lisas.

En su interior, el cuerpo de los cestodos está repleto de parénquima, compuesto por células grandes de forma irregular, cuyas prolongaciones se entrelazan. En las capas superficiales del parénquima se encuentran glándulas cutáneas unicelulares, así como reservas de nutrientes: proteínas, lípidos y glucógeno. Este último es fundamental en los procesos de respiración anaeróbica. Aquí también se encuentran los "cuerpos calcáreos" que contienen fosfatos y carbonatos de calcio y magnesio, cuya participación regula las propiedades amortiguadoras del entorno.

Los sistemas excretor, nervioso y reproductivo se localizan en las capas más profundas del parénquima. Los sistemas digestivo, respiratorio y circulatorio están ausentes. La nutrición se proporciona a través de los tegumentos corporales.

Sistema excretorLos cestodos se construyen según el tipo protonefridial. Consisten en numerosas células con una "llama parpadeante" y canales delgados que, al conectarse entre sí, desembocan en grandes canales excretores longitudinales laterales. Estos canales, en cada segmento, están conectados entre sí por un canal transversal posterior. Cuando el segmento se rompe, los canales excretores laterales se abren hacia afuera en la superficie de la rotura.

El sistema nervioso consta de troncos nerviosos longitudinales, los más grandes de los cuales son laterales. En el escólex, están conectados por comisuras transversales, que a su vez conectan con un ganglio cefálico bastante complejo. Los órganos sensoriales no están desarrollados.

Sistema reproductivoCasi todos los cestodos son hermafroditas. La mayoría de ellos tienen genitales muy complejos. El aparato genital hermafrodita se repite en cada proglótido. Los primeros segmentos que brotan del cuello aún no tienen aparato genital. A medida que el estróbilo crece y los segmentos se alejan del cuello, se forman en ellos los órganos del sistema genital masculino, que en la mayoría de las especies consisten en numerosos testículos que parecen vesículas dispersas en el parénquima del segmento. Desde ellos, se extienden los túbulos seminales, que fluyen hacia el conducto deferente y terminan en el órgano copulador (cirro), que se encuentra en la bursa genital (bursa cirri). La bursa genital se abre, por regla general, en el lado lateral (a veces ventral) del segmento sobre el tubérculo genital en una depresión especial llamada cloaca genital.

Posteriormente, aparece un sistema reproductor femenino más complejo. El orificio genital femenino se encuentra en la cloaca genital, junto al masculino. Desemboca en un estrecho canal vaginal, que en su extremo interior forma una expansión (la espermateca) y se abre en una cámara especial (el ootipo). Los conductos de los ovarios (oviductos), las glándulas vitelinas y los corpúsculos de Mehlis también desembocan en el ootipo. Los óvulos entran en el ootipo desde los ovarios a través del oviducto, y los espermatozoides acumulados en la espermateca tras la cópula penetran por la vagina. La fecundación y la formación de los óvulos se producen en el ootipo. Estos se forman a partir del material nutritivo procedente de las glándulas vitelinas, y sus membranas se crean a partir de las secreciones de la glándula de Mehlis. Los óvulos formados se desplazan hacia el útero, que comienza a desarrollarse. A medida que los óvulos entran, el útero aumenta de tamaño y ocupa una parte cada vez mayor del volumen del segmento, y el aparato reproductor hermafrodita se reduce gradualmente. Los segmentos terminales del estróbilo están completamente ocupados por el útero, lleno de una gran cantidad de óvulos.

Los segmentos que contienen órganos sexuales desarrollados se denominan hermafroditas, y aquellos que contienen únicamente el útero se denominan maduros. En las tenias, el útero maduro está cerrado. No tiene comunicación con el tracto genital ni con el exterior. Los huevos lo abandonan solo cuando se separan las proglótides terminales, lo que conlleva la destrucción de los tejidos del segmento y de la pared uterina.

Las tenias tienen un útero abierto, a través del cual los huevos ingresan al intestino del huésped y luego se excretan al exterior con las heces. Los huevos de tenias tienen una tapa similar a la de los huevos de trematodos.

Los huevos de tenias presentan una estructura bastante uniforme, por lo que a menudo es imposible determinar su especie mediante microscopía. Los huevos maduros tienen forma ovalada o esférica y están recubiertos por una delicada capa exterior transparente, a través de la cual se puede ver claramente la larva en su interior, la oncosfera. Esta está rodeada por una gruesa capa interna con estrías radiales, el embriónforo, que desempeña la principal función protectora. La oncosfera posee seis ganchos embrionarios, impulsados por células musculares. Con la ayuda de los ganchos y la secreción de células glandulares, la larva penetra en los tejidos del huésped durante la migración. Las oncosferas suelen ser incoloras, y con menos frecuencia presentan un color amarillo o marrón amarillento. Al examinar las heces, se encuentran oncosferas cubiertas únicamente por el embriónforo, ya que la capa exterior se deteriora rápidamente.

Ciclo de desarrollo de los cestodos

Todos los cestodos son biohelmintos; el desarrollo postembrionario de la mayoría de sus especies ocurre con un doble (en las tenias) o triple (en las tenias) cambio de hospedadores.

En el intestino del huésped final, cuando hay dos o más gusanos presentes, se produce la fecundación mutua entre diferentes individuos. Si solo un cestodo es parásito, puede producirse la fecundación entre sus diferentes proglótidos; la autofecundación del mismo proglótido es posible. En las tenias, la formación de la oncosfera finaliza en el útero; en las tenias, ocurre en el medio externo (generalmente en el agua). Cuando un huevo maduro de tenia cae en el agua, la tapa se abre y emerge un coracidio: una larva esférica que nada libremente, cubierta por una capa de células ciliadas y armada con seis ganchos.

El desarrollo posterior de las larvas continúa en los huéspedes intermediarios.

Las oncosferas que entran en el tracto gastrointestinal del huésped intermediario con alimento o agua se liberan del embrioforo, penetran la pared intestinal y migran, llegando a diversos órganos internos con la sangre. Allí, según el tipo de cestodo, se desarrollan en el tipo de larva correspondiente: larvas (del latín larva, larva, y del griego kystis, vejiga). Algunas de estas larvas (cenuros, equinococos, alveococos) pueden reproducirse asexualmente en el cuerpo del huésped intermediario.

Los principales tipos de larvas son:

1. Cisticerco: una pequeña formación vesicular llena de líquido que contiene un escólex con órganos de fijación inmersos en su interior. Al entrar en el cuerpo del huésped final, el escólex se desplaza fuera de la vejiga larvaria de forma similar a como se voltea el dedo de un guante. El cisticerco es el larvaquiste más común que se encuentra en los tejidos de los vertebrados.
2. El cisticercoide consiste en una parte hinchada similar a una vejiga con un escólex y un cuello inmersos en ella, y un apéndice caudal (cercómero) con tres pares de ganchos embrionarios. El cisticercoide suele desarrollarse en el cuerpo de huéspedes intermediarios invertebrados: crustáceos, ácaros e insectos.
3. El cenuro (Cenums) es un larvocisto vesicular con múltiples escólexes inmersos, cada uno de los cuales da lugar posteriormente a un estróbilo independiente. Por lo tanto, un gran número de parásitos se desarrollan a partir de una oncosfera (reproducción asexual por gemación). El cenuro es característico del género Malticeps y se encuentra en ovejas y algunos roedores.
4. El larvocisto del equinococo quístico (Echinococcus granulosus) es la larva más compleja de los cestodos. Consiste en una vejiga unicameral llena de líquido. Su membrana germinal interna puede producir cápsulas de cría con la formación simultánea de escólex embrionarios (protoescólex) y vejigas secundarias y terciarias, lo que intensifica especialmente el proceso de reproducción asexual. En el cuerpo del huésped intermediario, el equinococo adopta diversas modificaciones. Parasita mamíferos.
5. El larvoquiste del alveococo (Echinococcus multilocularis) es un conglomerado de numerosas vesículas pequeñas e irregulares, de cuya superficie externa brotan vesículas hijas. En las vesículas se desarrollan protoescólices. El larvoquiste tiende a extenderse a los tejidos adyacentes.

En los cestodos inferiores (tenias), las larvas que parasitan en huéspedes intermediarios son alargadas, con forma similar a la de los gusanos. Sus formas principales.

1. El procercoide es la fase larvaria de las tenias, que se forma en el primer hospedador intermediario (crustáceo) a partir del coracidio. Mide aproximadamente 0,5 mm. En el extremo anterior presenta una depresión (botria primaria). El extremo posterior del cuerpo (cercómero) está separado por una constricción y provisto de ganchos quitinosos.
2. Plerocercoide: fase larvaria de las tenias, que se desarrolla a partir del procercoide en el segundo hospedador intermediario (pez). En algunas especies de tenias, puede alcanzar varias decenas de centímetros de longitud. Las botrias se encuentran en el extremo anterior del cuerpo.

Los huéspedes definitivos se infectan al alimentarse de huéspedes intermediarios infestados con plerocercoides.

Así, el desarrollo de las tenias consta de cinco fases:

1. un óvulo en el que la embriogénesis ocurre en agua;
2. un coracidio que nace de un huevo y lleva una vida libre;
3. un procercoide que se desarrolla a partir de un coracidio en el cuerpo de los copépodos;
4. plerocercoide, que se desarrolla a partir de un procercoide en el pez;
5. un cestodo adulto (marita) que se desarrolla a partir de un plerocercoide en el intestino de animales de sangre caliente.

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