Morfología funcional del sistema nervioso

La compleja función del sistema nervioso se basa en su morfología especial.

Durante el período intrauterino, el sistema nervioso se forma y se desarrolla antes y con mayor rapidez que otros órganos y sistemas. Al mismo tiempo, la formación y el desarrollo de otros órganos y sistemas se sincronizan con el desarrollo de ciertas estructuras del sistema nervioso. Este proceso de sistemogénesis, según P. K. Anokhin, conduce a la maduración funcional y la interacción de órganos y estructuras heterogéneas, lo que garantiza el desempeño de las funciones respiratorias, nutricionales, motoras y otras funciones vitales del organismo durante el período posnatal.

La morfogénesis del sistema nervioso se puede dividir en morfogénesis propiamente dicha, es decir, la aparición secuencial de nuevas estructuras del sistema nervioso en los períodos de gestación apropiados (este proceso es solo intrauterino), y morfogénesis funcional. La morfogénesis propiamente dicha incluye el crecimiento y desarrollo posterior del sistema nervioso, con un aumento de la masa y el volumen de las estructuras individuales, causado no por un aumento en el número de células nerviosas, sino por el crecimiento de sus cuerpos y prolongaciones, los procesos de mielinización y la proliferación de elementos gliales y vasculares. Estos procesos continúan parcialmente durante toda la infancia.

El cerebro de un recién nacido es uno de los órganos más grandes y pesa entre 340 y 400 g. AF Tur indicó que el cerebro de los niños pesa entre 10 y 20 g más que el de las niñas. Al año de edad, el cerebro pesa alrededor de 1000 g. A los nueve años, el cerebro pesa un promedio de 1300 g, y adquiere los últimos 100 g entre los nueve y los 20 años.

La morfogénesis funcional comienza y termina más tarde que la morfogénesis propiamente dicha, lo que conduce a un período de infancia más largo en los humanos en comparación con los animales.

En cuanto al desarrollo cerebral, es necesario destacar los trabajos de B. N. Klossovsky, quien analizó este proceso en relación con el desarrollo de los sistemas que lo nutren: el líquido cefalorraquídeo y el sistema sanguíneo. Además, se puede establecer una clara correspondencia entre el desarrollo del sistema nervioso y las formaciones que lo protegen: las membranas, las estructuras óseas del cráneo y la columna vertebral, etc.

Morfogénesis

Durante la ontogénesis, los elementos del sistema nervioso humano se desarrollan a partir del ectodermo embrionario (neuronas y neuroglía) y el mesodermo (membranas, vasos sanguíneos y mesoglía). Al final de la tercera semana de desarrollo, el embrión humano presenta la apariencia de una placa ovalada de aproximadamente 1,5 cm de longitud. En este momento, se forma la placa neural a partir del ectodermo, que se ubica longitudinalmente a lo largo de la cara dorsal del embrión. Como resultado de la reproducción desigual y la compactación de las células neuroepiteliales, la parte media de la placa se hunde y aparece un surco neural que se adentra en el cuerpo del embrión. Pronto, los bordes del surco neural se cierran y se transforma en un tubo neural, aislado del ectodermo cutáneo. Un grupo de células sobresale a cada lado del surco neural; forma una capa continua entre los pliegues neurales y el ectodermo: la placa ganglionar. Sirve como material de partida para las células de los nódulos nerviosos sensoriales (craneales y espinales) y los nódulos del sistema nervioso autónomo.

En el tubo neural formado, se pueden distinguir tres capas: la capa ependimaria interna - sus células se dividen activamente de forma mitótica, la capa media - el manto (manto) - su composición celular se repone tanto debido a la división mitótica de las células de esta capa, como como resultado de su movimiento desde la capa ependimaria interna; la capa externa, llamada velo marginal (formada por los procesos de las células de las dos capas anteriores).

Posteriormente, las células de la capa interna se transforman en células ependimarias (gliales) cilíndricas que recubren el canal central de la médula espinal. Los elementos celulares de la capa del manto se diferencian en dos direcciones. De ellos surgen los neuroblastos, que gradualmente se transforman en células nerviosas maduras, y los espongioblastos, que dan lugar a diversos tipos de células neurogliales (astrocitos y oligodendrocitos).

Los neuroblastos » espongioblastos se encuentran en una formación especial, la matriz germinal, que aparece al final del segundo mes de vida intrauterina y se ubican en la zona de la pared interna de la vesícula cerebral.

Hacia el tercer mes de vida intrauterina, comienza la migración de los neuroblastos a su destino. El espongioblasto migra primero, y luego el neuroblasto se desplaza a lo largo del proceso de la célula glial. La migración de neuronas continúa hasta la semana 32 de vida intrauterina. Durante la migración, los neuroblastos también crecen y se diferencian en neuronas. La diversidad de la estructura y las funciones de las neuronas es tal que aún no se ha calculado con precisión cuántos tipos de neuronas existen en el sistema nervioso.

A medida que el neuroblasto se diferencia, la estructura submicroscópica de su núcleo y citoplasma cambia. En el núcleo, aparecen áreas con diferente densidad electrónica en forma de delicados granos y filamentos. En el citoplasma, se encuentran abundantes cisternas anchas y canales más estrechos del retículo endoplasmático, aumenta el número de ribosomas y el complejo lamelar alcanza un buen desarrollo. El cuerpo del neuroblasto adquiere gradualmente una forma piriforme, y un proceso, la neurita (axón), comienza a desarrollarse a partir de su extremo puntiagudo. Posteriormente, se diferencian otros procesos, las dendritas. Los neuroblastos se convierten en neuronas (el término "neurona" para designar la totalidad del cuerpo de la célula nerviosa, incluyendo el axón y las dendritas, fue propuesto por W. Waldeir en 1891). Los neuroblastos y las neuronas se dividen mitóticamente durante el desarrollo embrionario del sistema nervioso. En ocasiones, la división mitótica y amitótica de las neuronas puede observarse en el período postembrionario. Las neuronas se multiplican in vitro, en condiciones de cultivo de la célula nerviosa. Actualmente, se puede considerar establecida la posibilidad de división de algunas células nerviosas.

Al nacer, el número total de neuronas alcanza los 20 mil millones. Junto con el crecimiento y desarrollo de neuroblastos y neuronas, comienza la muerte programada de las células nerviosas (apoptosis). La apoptosis alcanza su máximo apogeo después de los 20 años, y las primeras en morir son las células que no participan en el proceso y carecen de conexiones funcionales.

Cuando se altera el genoma que regula el momento y la velocidad de aparición de la apoptosis, no son células aisladas las que mueren, sino sistemas individuales de neuronas que mueren sincrónicamente, lo que se manifiesta en toda una gama de diferentes enfermedades degenerativas del sistema nervioso que se heredan.

Del tubo neural (medular), que se extiende paralelo a la médula espinal y dorsalmente a derecha e izquierda, sobresale una placa ganglionar disecada, formando los ganglios espinales. La migración simultánea de neuroblastos desde el tubo medular conlleva la formación de troncos simpáticos fronterizos con ganglios segmentarios paravertebrales, así como ganglios nerviosos prevertebrales, extraorgánicos e intramurales. Las prolongaciones de las células de la médula espinal (neuronas motoras) se aproximan a los músculos, las prolongaciones de las células ganglionares simpáticas se extienden a los órganos internos y las prolongaciones de las células ganglionares espinales penetran todos los tejidos y órganos del embrión en desarrollo, proporcionando su inervación aferente.

Durante el desarrollo de la cabeza del tubo neural, no se observa el principio del metamerismo. La expansión de la cavidad del tubo neural y el aumento de la masa celular se acompañan de la formación de vesículas cerebrales primarias, a partir de las cuales se forma posteriormente el cerebro.

Hacia la cuarta semana del desarrollo embrionario, se forman tres vesículas cerebrales primarias en la cabeza del tubo neural. Para unificar las características, se suelen utilizar denominaciones anatómicas como «sagital», «frontal», «dorsal», «ventral», «rostral», etc. La parte más rostral del tubo neural es el prosencéfalo (prosencéfalo), seguido del mesencéfalo (mesencéfalo) y el rombencéfalo (rombencéfalo). Posteriormente (en la sexta semana), el prosencéfalo se divide en dos vesículas cerebrales más: el telencéfalo (los hemisferios cerebrales y algunos núcleos basales) y el diencéfalo. A cada lado del diencéfalo crece una vesícula óptica, a partir de la cual se forman los elementos neurales del globo ocular. La cúpula óptica formada por esta excrecencia provoca cambios en el ectodermo que se encuentra justo encima, lo que da lugar a la aparición del cristalino.

Durante el proceso de desarrollo se producen cambios significativos en el mesencéfalo, asociados a la formación de centros reflejos especializados relacionados con la visión, la audición, así como el dolor, la temperatura y la sensibilidad táctil.

El rombencéfalo se subdivide en el rombencéfalo (mefencéfalo), que incluye el cerebelo y la protuberancia anular, y el bulbo raquídeo (mieloencéfalo o médula oblongada).

La velocidad de crecimiento de cada parte del tubo neural varía, lo que resulta en la formación de varias curvaturas a lo largo de su recorrido, que desaparecen durante el desarrollo posterior del embrión. En la zona de la unión del mesencéfalo y el diencéfalo, se conserva la curvatura del tronco encefálico en un ángulo de 90°.

Hacia la séptima semana, el cuerpo estriado y el tálamo están bien definidos en los hemisferios cerebrales, el infundíbulo hipofisario y el receso de Rathke se cierran y el plexo vascular comienza a emerger.

Hacia la octava semana aparecen células nerviosas típicas en la corteza cerebral, se hacen visibles los lóbulos olfativos y son claramente visibles la duramadre, la piamadre y la aracnoides.

Hacia la décima semana (la longitud del embrión es de 40 mm) se forma la estructura interna definitiva de la médula espinal.

Hacia la semana 12 (longitud del embrión: 56 mm), se revelan rasgos comunes en la estructura cerebral, característicos de los humanos. Comienza la diferenciación de las células neurogliales, se observan engrosamientos cervicales y lumbares en la médula espinal, aparecen la cola equina y el filamento terminal de la médula espinal.

Hacia la semana 16 (la longitud del embrión es de 1 mm), los lóbulos del cerebro se vuelven distinguibles, los hemisferios cubren la mayor parte de la superficie del cerebro, aparecen los tubérculos del cuerpo cuadrigémino; el cerebelo se vuelve más pronunciado.

Hacia la semana 20 (la longitud del embrión es de 160 mm) comienza la formación de adherencias (comisuras) y comienza la mielinización de la médula espinal.

Las capas típicas de la corteza cerebral son visibles hacia la semana 25, los surcos y circunvoluciones del cerebro se forman hacia la semana 28 - 30 y la mielinización del cerebro comienza a partir de la semana 36.

Hacia la semana 40 de desarrollo ya existen todas las circunvoluciones principales del cerebro; el aspecto de los surcos parece asemejarse a su dibujo esquemático.

Al comienzo del segundo año de vida, este carácter esquemático desaparece y aparecen diferencias debidas a la formación de pequeños surcos sin nombre, que modifican notablemente el panorama general de la distribución de los surcos y circunvoluciones principales.

La mielinización de las estructuras nerviosas desempeña un papel importante en el desarrollo del sistema nervioso. Este proceso se organiza de acuerdo con las características anatómicas y funcionales de los sistemas de fibras. La mielinización de las neuronas indica la madurez funcional del sistema. La vaina de mielina es una especie de aislante para los impulsos bioeléctricos que surgen en las neuronas durante la excitación. También asegura una conducción más rápida de la excitación a lo largo de las fibras nerviosas. En el sistema nervioso central, la mielina es producida por oligodendrogliocitos ubicados entre las fibras nerviosas de la sustancia blanca. Sin embargo, parte de la mielina es sintetizada por oligodendrogliocitos en la sustancia gris. La mielinización comienza en la sustancia gris cerca de los cuerpos neuronales y se desplaza a lo largo del axón hacia la sustancia blanca. Cada oligodendrogliocito participa en la formación de la vaina de mielina. Esta envuelve una sección separada de la fibra nerviosa con capas espirales sucesivas. La vaina de mielina es interrumpida por los nódulos de Ranvier. La mielinización comienza en el cuarto mes de desarrollo intrauterino y se completa después del nacimiento. Algunas fibras se mielinizan solo durante los primeros años de vida. Durante la embriogénesis, se mielinizan estructuras como las circunvoluciones precentrales y poscentrales, el surco calcarino y las partes adyacentes de la corteza cerebral, el hipocampo, el complejo talamostriopalidal, los núcleos vestibulares, las olivas inferiores, el vermis cerebeloso, las astas anterior y posterior de la médula espinal, los sistemas aferentes ascendentes de los funículos lateral y posterior, algunos sistemas eferentes descendentes de los funículos laterales, etc. La mielinización de las fibras del sistema piramidal comienza en el último mes de desarrollo intrauterino y continúa durante el primer año de vida. En las circunvoluciones frontales media e inferior, el lóbulo parietal inferior y las circunvoluciones temporales media e inferior, la mielinización comienza solo después del nacimiento. Son las primeras en formarse, se asocian con la percepción de la información sensorial (corteza sensoriomotora, visual y auditiva) y se comunican con las estructuras subcorticales. Estas son partes filogenéticamente más antiguas del cerebro. Las áreas donde la mielinización comienza más tarde son estructuras filogenéticamente más jóvenes y se asocian con la formación de conexiones intracorticales.

Así, el sistema nervioso en los procesos de filogénesis y ontogénesis pasa por un largo camino de desarrollo y es el sistema más complejo creado por la evolución. Según MI Astvatsaturov (1939), la esencia de los patrones evolutivos es la siguiente. El sistema nervioso surge y se desarrolla en el proceso de interacción del organismo con el ambiente externo, está privado de estabilidad rígida y cambia y mejora continuamente en los procesos de filogénesis y ontogénesis. Como resultado del complejo y móvil proceso de interacción del organismo con el ambiente externo, se desarrollan, mejoran y consolidan nuevos reflejos condicionados, que sustentan la formación de nuevas funciones. El desarrollo y la consolidación de reacciones y funciones más perfectas y adecuadas es el resultado de la acción del ambiente externo sobre el organismo, es decir, su adaptación a las condiciones dadas de existencia (adaptación del organismo al ambiente). La evolución funcional (fisiológica, bioquímica, biofísica) corresponde a la evolución morfológica, es decir, las funciones recién adquiridas se consolidan gradualmente. Con la aparición de nuevas funciones, las antiguas no desaparecen; Se desarrolla una cierta subordinación entre las funciones antiguas y las nuevas. Cuando desaparecen las nuevas funciones del sistema nervioso, se manifiestan las antiguas. Por lo tanto, muchos signos clínicos de la enfermedad, observados cuando se dañan partes evolutivamente más jóvenes del sistema nervioso, se manifiestan en el funcionamiento de estructuras más antiguas. Cuando la enfermedad se presenta, se produce una especie de retorno a una etapa inferior del desarrollo filogenético. Un ejemplo es el aumento de los reflejos profundos o la aparición de reflejos patológicos cuando se elimina la influencia reguladora de la corteza cerebral. Las estructuras más vulnerables del sistema nervioso son las partes filogenéticamente más jóvenes, en particular la corteza de los hemisferios y la corteza cerebral, en las que aún no se han desarrollado mecanismos de protección, mientras que en las partes filogenéticamente antiguas, a lo largo de miles de años de interacción con el entorno externo, se han formado ciertos mecanismos para contrarrestar sus factores. Las estructuras filogenéticamente más jóvenes del cerebro tienen una menor capacidad de restauración (regeneración).

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