Neurona

Una neurona es una unidad morfológica y funcionalmente independiente. Mediante prolongaciones (axón y dendritas), establece contacto con otras neuronas, formando arcos reflejos, los enlaces que constituyen el sistema nervioso. 

Según las funciones del arco reflejo, se distingue entre neuronas aferentes (sensoriales), asociativas y eferentes (efectoras). Las neuronas aferentes perciben los impulsos, las neuronas eferentes los transmiten a los tejidos de los órganos de trabajo, incitándolos a actuar, y las neuronas asociativas proporcionan conexiones interneuronales. El arco reflejo es una cadena de neuronas conectadas entre sí mediante sinapsis, que conduce un impulso nervioso desde el receptor de una neurona sensorial hasta la terminación eferente en el órgano de trabajo.

Las neuronas se distinguen por una gran variedad de formas y tamaños. El diámetro de los cuerpos de las células granulares de la corteza cerebelosa es de aproximadamente 10 µm, y el de las neuronas piramidales gigantes de la zona motora de la corteza cerebral, de 130 a 150 µm.

La principal diferencia entre las células nerviosas y otras células del cuerpo reside en que poseen un axón largo y varias dendritas más cortas. Los términos "dendrita" y "axón" se utilizan para referirse a las prolongaciones en las que las fibras entrantes forman contactos que reciben información sobre la excitación o la inhibición. La prolongación larga de la célula, a lo largo de la cual se transmite el impulso desde el cuerpo celular y establece contacto con la célula diana, se denomina axón.

El axón y sus colaterales se ramifican en varias ramas llamadas telodendros, estos últimos terminan en engrosamientos terminales. El axón contiene mitocondrias, neurotúbulos y neurofilamentos, así como retículo endoplasmático agranular.

El área tridimensional donde se ramifican las dendritas de una neurona se denomina campo dendrítico. Las dendritas son protuberancias del cuerpo celular. Contienen los mismos orgánulos que este: sustancia cromófila (retículo endoplasmático granular y polisomas), mitocondrias, una gran cantidad de microtúbulos (neurotúbulos) y neurofilamentos. Gracias a las dendritas, la superficie receptora de una neurona aumenta 1000 veces o más. Así, las dendritas de las neuronas piriformes (células de Purkinje) de la corteza cerebelosa aumentan la superficie receptora de 250 a 27 000 μm²; en la superficie de estas células se encuentran hasta 200 000 terminaciones sinápticas.

Tipos de células nerviosas: a - neurona unipolar; b - neurona pseudounipolar; c - neurona bipolar; d - neurona multipolar

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Estructura de la neurona

No todas las neuronas se ajustan a la estructura celular simple que se muestra en la figura. Algunas neuronas carecen de axones. Otras tienen células cuyas dendritas pueden conducir impulsos y formar conexiones con las células diana. La célula ganglionar de la retina se ajusta al diagrama neuronal estándar con dendritas, un cuerpo celular y un axón, mientras que las células fotorreceptoras no tienen dendritas ni axón evidentes porque se activan no por otras neuronas, sino por estímulos externos (cuantos de luz).

El cuerpo neuronal contiene un núcleo y otros orgánulos intracelulares comunes a todas las células. La gran mayoría de las neuronas humanas tienen un núcleo, generalmente ubicado en el centro, y con menos frecuencia de forma excéntrica. Las neuronas binucleares, y especialmente las multinucleares, son extremadamente raras. La excepción son las neuronas de algunos ganglios del sistema nervioso autónomo. Los núcleos neuronales son redondeados. Debido a la alta actividad metabólica de las neuronas, la cromatina en sus núcleos está dispersa. El núcleo contiene uno, a veces dos o tres nucléolos grandes. El aumento de la actividad funcional neuronal suele ir acompañado de un aumento del volumen (y número) de nucléolos.

La membrana plasmática de una neurona tiene la capacidad de generar y conducir un impulso; sus componentes estructurales son proteínas que funcionan como canales iónicos selectivos, así como proteínas receptoras que proporcionan respuestas neuronales a estímulos específicos. En una neurona en reposo, el potencial transmembrana es de 60-80 mV.

Al teñir el tejido nervioso con colorantes de anilina, se detecta una sustancia cromófila en el citoplasma de las neuronas, que se presenta en forma de gránulos basófilos de diversos tamaños y formas. Los gránulos basófilos se localizan en el pericarion y las dendritas de las neuronas, pero nunca se encuentran en los axones ni en sus bases cónicas (conos axónicos). Su color se explica por el alto contenido de ribonucleótidos. La microscopía electrónica mostró que la sustancia cromófila incluye cisternas del retículo eudoplasmático, ribosomas libres y polisomas. El retículo eudoplasmático granular sintetiza proteínas neurosecretoras y lisosomales, así como proteínas integrales de la membrana plasmática. Los ribosomas libres y los polisomas sintetizan proteínas del citosol (hialoplasma) y proteínas de membrana no integrales.

Las neuronas requieren diversas proteínas para mantener su integridad y realizar funciones específicas. Los axones que carecen de orgánulos sintetizadores de proteínas se caracterizan por un flujo constante de citoplasma desde el pericarion hasta las terminales a una velocidad de 1-3 mm al día. El aparato de Golgi está bien desarrollado en las neuronas. Se revela mediante microscopía óptica como gránulos de diversas formas, filamentos retorcidos y anillos. Su ultraestructura es normal. Las vesículas que brotan del aparato de Golgi transportan proteínas sintetizadas en el retículo endoplasmático granular a la membrana plasmática (proteínas integrales de membrana), a las terminales (neuropéptidos, neurosecreciones) o a los lisosomas (hidrolasas lisosomales).

Las mitocondrias proporcionan energía para diversas funciones celulares, incluyendo procesos como el transporte de iones y la síntesis de proteínas. Las neuronas requieren un suministro constante de glucosa y oxígeno en la sangre, y la interrupción del flujo sanguíneo al cerebro es perjudicial para las células nerviosas.

Los lisosomas participan en la descomposición enzimática de varios componentes celulares, incluidas las proteínas receptoras.

De los elementos del citoesqueleto, los neurofilamentos (de 12 nm de diámetro) y los neurotúbulos (de 24 a 27 nm de diámetro) se encuentran en el citoplasma de las neuronas. Los haces de neurofilamentos (neurofibrillas) forman una red en el cuerpo neuronal y se ubican en paralelo en sus prolongaciones. Los neurotúbulos y los neurofilamentos participan en el mantenimiento de la forma de las neuronas, en el crecimiento de las prolongaciones y en el transporte axonal.

La capacidad de sintetizar y secretar sustancias biológicamente activas, en particular mediadores (acetilcolina, noradrenalina, serotonina, etc.), es inherente a todas las neuronas. Hay neuronas que se especializan principalmente en esta función, por ejemplo, las células de los núcleos neurosecretores de la región hipotalámica del cerebro.

Las neuronas secretoras presentan diversas características morfológicas específicas. Son grandes; la sustancia cromófila se localiza principalmente en la periferia de su cuerpo. En el citoplasma de las propias neuronas y en los axones se encuentran gránulos de neurosecreción de diversos tamaños que contienen proteínas y, en algunos casos, lípidos y polisacáridos. Estos gránulos se excretan en la sangre o el líquido cefalorraquídeo. Muchas neuronas secretoras presentan núcleos irregulares, lo que indica su alta actividad funcional. Los gránulos secretores contienen neurorreguladores que garantizan la interacción de los sistemas nervioso y humoral del organismo.

Las neuronas son células altamente especializadas que existen y funcionan en un entorno estrictamente definido. Este entorno les es proporcionado por la neuroglía, que desempeña las siguientes funciones: soporte, trófica, delimitadora, protectora y secretora, y también mantiene la constancia del entorno que las rodea. Se distingue entre las células gliales del sistema nervioso central y del sistema nervioso periférico.