Olfato

En la vida de los animales terrestres, el sentido del olfato desempeña un papel importante en la comunicación con el entorno externo. Sirve para reconocer olores y determinar las sustancias gaseosas odoríferas contenidas en el aire. En el proceso evolutivo, el órgano olfativo, que tiene un origen ectodérmico, se formó inicialmente cerca de la abertura bucal y luego se combinó con la sección inicial del tracto respiratorio superior, separada de la cavidad oral. Algunos mamíferos tienen un sentido del olfato muy desarrollado (macromáticos). Este grupo incluye insectívoros, rumiantes, ungulados y animales depredadores. Otros animales no tienen sentido del olfato en absoluto (anasmáticos). Estos incluyen a los delfines. El tercer grupo está formado por animales cuyo sentido del olfato está poco desarrollado (micromáticos). Estos incluyen a los primates.

En los humanos, el órgano olfatorio (organum olfactorium) se encuentra en la parte superior de la cavidad nasal. La región olfatoria de la mucosa nasal (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) incluye la membrana mucosa que recubre el cornete nasal superior y la parte superior del tabique nasal. La capa receptora del epitelio que recubre la membrana mucosa contiene células neurosensoriales olfatorias (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), que perciben la presencia de sustancias olorosas. Entre las células olfatorias se encuentran células epiteliales de soporte (epiteliocyti sustenans). Estas células de soporte son capaces de producir secreción apocrina.

El número de células neurosensoriales olfativas alcanza los 6 millones (30.000 células por 1 mm² ⁾. La parte distal de las células olfativas forma un engrosamiento: la maza olfatoria. Cada uno de estos engrosamientos alberga hasta 10-12 cilios olfatorios. Los cilios son móviles y pueden contraerse bajo la influencia de sustancias olorosas. El núcleo ocupa una posición central en el citoplasma. La parte basal de las células receptoras se prolonga en un axón estrecho y contorneado. En la superficie apical de las células olfativas se encuentran numerosas vellosidades.

Las glándulas olfatorias (glándulas olfactorias) se localizan en el espesor del tejido conectivo laxo de la región olfatoria. Sintetizan una secreción acuosa que humedece el epitelio tegumentario. En esta secreción, que lava los cilios de las células olfatorias, se disuelven las sustancias olorosas. Estas sustancias son percibidas por proteínas receptoras ubicadas en la membrana que recubre los cilios. Las prolongaciones centrales de las células neurosensoriales forman entre 15 y 20 nervios olfatorios.

Los nervios olfatorios penetran en la cavidad craneal a través de las aberturas de la lámina cribiforme del hueso olfatorio, luego en el bulbo olfatorio. En el bulbo olfatorio, los axones de las células neurosensoriales olfatorias en los glomérulos olfatorios entran en contacto con las células mitrales. Los procesos de las células mitrales en el espesor del tracto olfatorio se dirigen al triángulo olfatorio, y luego, como parte de las franjas olfatorias (intermedia y medial), entran en la sustancia perforada anterior, el área subcallosa (área subcallosa) y la franja diagonal (banda diagonal) (franja de Broca). Como parte de la franja lateral, los procesos de las células mitrales siguen hacia el giro parahipocampal y hacia el gancho, que contiene el centro olfatorio cortical.

Mecanismos neuroquímicos de la percepción olfativa

A principios de la década de 1950, Earl Sutherland utilizó el ejemplo de la adrenalina, que estimula la formación de glucosa a partir del glucógeno, para descifrar los principios de la transmisión de señales a través de la membrana celular, que resultaron ser comunes a una amplia gama de receptores. Ya a finales del siglo XX, se descubrió que la percepción de los olores se realiza de forma similar; incluso los detalles de la estructura de las proteínas receptoras resultaron ser similares.

Las proteínas receptoras primarias son moléculas complejas, cuya unión con ligandos provoca cambios estructurales notables, seguidos de una cascada de reacciones catalíticas (enzimáticas). Tanto para el receptor de olores como para el receptor visual, este proceso finaliza con un impulso nervioso percibido por las células nerviosas de las partes correspondientes del cerebro. segmentos que contienen de 20 a 28 residuos cada uno, suficientes para atravesar una membrana de 30 μm de espesor. Estas regiones polipeptídicas están plegadas en una hélice α. Por lo tanto, el cuerpo de la proteína receptora es una estructura compacta de siete segmentos que cruzan la membrana. Esta estructura de las proteínas integrales es característica de la opsina en la retina, así como de los receptores de serotonina, adrenalina e histamina.

No se dispone de suficientes datos estructurales de rayos X para reconstruir la estructura de los receptores de membrana. Por lo tanto, actualmente se utilizan ampliamente modelos computacionales analógicos en estos esquemas. Según estos modelos, el receptor olfativo está formado por siete dominios hidrofóbicos. Los residuos de aminoácidos que se unen al ligando forman una "bolsa" ubicada a 12 A de la superficie celular. Esta bolsa se representa como una roseta, cuya estructura es similar para diferentes sistemas receptores.

La unión del odorante al receptor activa una de dos cascadas de señalización: la apertura de canales iónicos y la generación de un potencial receptor. La proteína AG, específica de las células olfativas, puede activar la adenilato ciclasa, lo que aumenta la concentración de AMPc, cuyo objetivo son los canales selectivos de cationes. Su apertura provoca la entrada de Na+ y Ca2+ en la célula y la despolarización de la membrana.

Un aumento en la concentración intracelular de calcio provoca la apertura de los canales de Cl controlados por Ca, lo que conlleva una despolarización aún mayor y la generación de potencial receptor. La supresión de la señal se produce debido a una disminución en la concentración de AMPc, a la acción de fosfodiesterasas específicas, y también como resultado de que el Ca₂₂ en un complejo con calmodulina se une a los canales iónicos y reduce su sensibilidad al AMPc.

Otra vía de extinción de señales implica la activación de la fosfolipasa C y la proteína quinasa C. La fosforilación de las proteínas de membrana abre canales catiónicos y, como consecuencia, cambia instantáneamente el potencial transmembrana, lo que también genera un potencial de acción. Por lo tanto, la fosforilación de proteínas por las proteína quinasas y la desfosforilación por las fosfatasas correspondientes resultaron ser un mecanismo universal para la respuesta instantánea de una célula a un estímulo externo. Los axones dirigidos al bulbo olfatorio se combinan en haces. La mucosa nasal también contiene terminaciones libres del nervio trigémino, algunas de las cuales también son capaces de responder a los olores. En la faringe, los estímulos olfativos pueden excitar las fibras de los nervios craneales glosofaríngeo (IX) y vago (X). Su papel en la percepción de los olores no está asociado con el nervio olfatorio y se preserva en caso de disfunción del epitelio olfatorio debido a enfermedades y lesiones.

Histológicamente, el bulbo olfatorio se divide en varias capas, caracterizadas por células de una forma específica, dotadas de procesos de un tipo determinado con tipos típicos de conexiones entre ellas.

La convergencia de información ocurre en las células mitrales. En la capa glomerular, aproximadamente 1000 células olfatorias terminan en las dendritas primarias de una célula mitral. Estas dendritas también forman sinapsis dendrodendríticas recíprocas con las células periglomerulares. Los contactos entre las células mitrales y periglomerulares son excitatorios, mientras que los contactos en sentido opuesto son inhibidores. Los axones de las células periglomerulares terminan en las dendritas de las células mitrales del glomérulo adyacente.

Las células granulares también forman sinapsis dendrodendríticas recíprocas con las células mitrales; estos contactos influyen en la generación de impulsos por parte de las células mitrales. Las sinapsis en las células mitrales también son inhibitorias. Las células granulares también forman contactos con las colaterales de las células mitrales. Los axones de las células mitrales forman el tracto olfatorio lateral, que se dirige a la corteza cerebral. Las sinapsis con neuronas de órdenes superiores proporcionan conexiones con el hipocampo y (a través de la amígdala) con los núcleos autónomos del hipotálamo. Las neuronas que responden a estímulos olfativos también se encuentran en la corteza orbitofrontal y la formación reticular del mesencéfalo.