Olor

En la vida de los animales terrestres, el sentido del olfato juega un papel importante en la comunicación con el entorno externo. Sirve para el reconocimiento de olores, la determinación de sustancias gaseosas que huelen contenidas en el aire. En el proceso de evolución, el órgano olfatorio, que tiene un origen ectodérmico, se formó primero cerca de la abertura oral, y luego se combinó con la sección inicial del tracto respiratorio superior, separada de la cavidad oral. En algunos animales mamíferos, el sentido del olfato está muy desarrollado (macrosmáticos). Este grupo incluye insectívoros, rumiantes, ungulados, animales depredadores. En otros animales, el sentido del olfato está ausente del todo (anasmática). Estos incluyen delfines. El tercer grupo consiste en animales cuyo olor está poco desarrollado (microsmáticos). Ellos pertenecen a los primates.

En los humanos, el órgano del olfato (organum olfactorium) se encuentra en la parte superior de la cavidad nasal. El área olfativa de la mucosa nasal (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) incluye una mucosa que cubre la concha nasal superior y la parte superior del tabique nasal. La capa receptora en el epitelio que cubre la mucosa incluye las células olfatorias y neurosensoriales (ccllulae neurosensoriae olfactoriae) que perciben la presencia de sustancias olorosas. Entre las células olfatorias se encuentran los epiteliocitos de soporte (epitheliocyti sustenans). Las células de soporte son capaces de secreción apocrina.

El número de células neurosensoriales olfativas alcanza los 6 millones (30,000 células en un área de 1 mm ² ). La parte distal de las células olfatorias forma un engrosamiento: la maza olfativa. Cada uno de estos engrosamientos tiene hasta 10-12 cilios olfatorios. Los cilios son móviles y pueden contraerse bajo la influencia de sustancias olorosas. El núcleo ocupa una posición central en el citoplasma. La parte basal de las células receptoras continúa en un axón estrecho y enrevesado. En la superficie apical de las células olfatorias hay muchas vellosidades,

El espesor del tejido conectivo laxo de la región olfativa de olfatorio contiene (de Bowman) glándulas (glandulae olfactoriae). Sintetizan un secreto acuoso que hidrata el epitelio de la cubierta. En este secreto, que es lavado por los cilios de las células olfativas, las sustancias olorosas se disuelven. Estas sustancias son percibidas por proteínas receptoras ubicadas en la membrana que cubre los cilios. Los procesos centrales de las células neurosensoriales forman 15-20 nervios olfatorios.

Los nervios olfativos a través de orificios de la placa de hueso etmoides homónima penetran en la cavidad craneal, y luego el bulbo olfatorio. Los axones de las células neurosensoriales olfativas bulbo olfatorio en los glomérulos olfatorios entran en contacto con las células mitrales. Los procesos de las células mitrales en el espesor del tracto olfatorio enviado al triángulo olfativo, y luego con las tiras olfativas (intermedio y medial) llegado a la sustancia perforada frontal en el campo podmozolistoe (área subcallosa) y rayas diagonales (bandaletta [estría] Diagonalis) (tira Brock) . Como parte de las tiras laterales procesa las células mitrales siguen en circunvolución del hipocampo y en el gancho, en el que el centro de la cortical del olfato.

Mecanismos neuroquímicos de olfacción

A principios de los 50's Siglo XX. Earl Sutherland sobre el ejemplo de la adrenalina, que estimula la formación de glucosa a partir del glucógeno, descifró los principios de la transmisión de señal a través de la membrana celular, que resultó ser común para una amplia gama de receptores. Ya a fines del siglo XX. Se encontró que la percepción de olores es similar, incluso los detalles de la estructura de las proteínas receptoras resultaron ser similares.

Las proteínas receptoras primarias son moléculas complejas, que se unen a los ligandos y provocan en ellas cambios estructurales tangibles, seguidos por una cascada de reacciones catalíticas (enzimáticas). Para el receptor de olor (odorizante), así como para el receptor visual, este proceso se termina por un impulso nervioso, percibido por las células nerviosas de las partes correspondientes del cerebro. Segmentos que contienen de 20 a 28 residuos en cada uno, que es suficiente para cruzar una membrana de 30 A. Estas regiones polipeptídicas se pliegan en una hélice a. Por lo tanto, el cuerpo de la proteína receptora es una estructura compacta de siete segmentos que cruzan la membrana. Tal estructura de proteínas integrales es característica de la opsina en la retina del ojo, receptores de serotonina, adrenalina e histamina.

Para reconstruir la estructura de los receptores de membrana, todavía hay datos de difracción de rayos X insuficientes. Por lo tanto, en tales circuitos, los modelos de computadora análogos son ahora ampliamente utilizados. De acuerdo con estos modelos, el receptor olfativo está formado por siete dominios hidrofóbicos. Los restos de aminoácidos de unión a ligando forman un "bolsillo", separado de la superficie de la célula por una distancia de 12 A. El bolsillo se representa en forma de una salida construida de la misma manera para diferentes sistemas de receptores.

La unión del odorante al receptor conduce a la inclusión de una de las dos cascadas de señalización, la apertura de los canales iónicos y la generación del potencial receptor. La proteína G olfativa específica puede activar la adenilato ciclasa, lo que conduce a un aumento en la concentración de cAMP, cuyo objetivo son los canales de cationes selectivos. Su descubrimiento conduce a la entrada de Na + y Ca2 + en la célula y la despolarización de la membrana.

Un aumento en la concentración de calcio intracelular provoca la apertura de canales de CL guiados por Ca, lo que conduce a una despolarización aún mayor y a la generación del potencial del receptor. Enfriamiento rápido de la señal se produce debido a la disminución de las concentraciones de AMPc a través de la fosfodiesterasa específica, y también debido al hecho de que Ca2 + en el complejo con la calmodulina se une al canal de iones y reduce su sensibilidad a cAMP.

Otra ruta de la señal de enfriamiento está asociado con la activación de la fosfolipasa C y la proteína quinasa C. Como resultado de la fosforilación de proteínas de membrana, canales abiertos catiónicos y, como resultado, cambiando instantáneamente el potencial transmembrana, con lo que también se genera un potencial de acción. Por lo tanto, la fosforilación de proteínas por las proteínas quinasas y la desfosforilación por sus correspondientes fosfatasas resultó ser un mecanismo universal de respuesta celular instantánea a la acción externa. Los axones que se dirigen al bulbo olfatorio están agrupados. La membrana mucosa de la nariz, además, contiene extremos libres del nervio trigémino, algunos de los cuales también son capaces de reaccionar a los olores. En la región faríngea, los estímulos olfatorios pueden excitar las fibras de los nervios cerebroespinal glosofaríngeo (IX) y vago (X). Su papel en la percepción de los olores no está asociado con el nervio olfativo y se conserva cuando la función del epitelio olfatorio se altera en enfermedades y traumas.

El bulbo histológicamente olfativo se divide en varias capas, caracterizadas por células de una forma específica, equipadas con procesos de cierto tipo con tipos típicos de conexión entre ellas.

En las células mitrales hay una convergencia de información. En la capa glomerular (glomerular), aproximadamente 1000 células olfatorias terminan en las dendritas primarias de una célula mitral. Estas dendritas también forman sinapsis dendrodendríticas recíprocas con células periglomerulares. Los contactos entre las células mitrales y periglomerulares son excitatorios y opuestamente dirigidos, inhibidores. Los axones de las células periglomerulares terminan en las dendritas de las células mitrales del glomérulo vecino.

Las células de grano también forman sinapsis dendrodendríticas recíprocas con células mitrales; estos contactos afectan la generación de impulsos por las células mitrales. Las sinapsis en las células mitrales también son inhibitorias. Además, las células de grano forman contactos con colaterales de células mitrales. Los axones de las células mitrales forman el tracto olfatorio lateral, que conduce a la corteza cerebral. Las sinapsis con neuronas de orden superior proporcionan un enlace al hipocampo y (a través de la amígdala) a los núcleos autónomos del hipotálamo. Las neuronas que responden a estímulos olfatorios también se encuentran en la corteza orbitofrontal y la formación reticular del mesencéfalo.