Tejido muscular

El tejido muscular (texto muscular) es un grupo de tejidos (estriado, liso, cardíaco) de diferente origen y estructura, unidos por una característica funcional: la capacidad de contraerse y acortarse. Además de las variedades de tejido muscular mencionadas, formadas a partir del mesodermo (mesénquima), en el cuerpo humano existe tejido muscular de origen ectodérmico: los miocitos del iris.

El tejido muscular estriado (esquelético, estriado cruzado) está formado por fibras musculares cilíndricas de 1 mm a 4 cm o más de longitud y hasta 0,1 mm de grosor. Cada fibra es un complejo que consiste en un miosimplasto y células miosatélites cubiertas por una membrana plasmática llamada sarcolema (del griego sarkos, carne). La placa basal (membrana) formada por fibras finas de colágeno y fibras reticulares se une al sarcolema por fuera. El miosimplasto, ubicado debajo del sarcolema de la fibra muscular, se llama sarcoplasma. Consiste en muchos núcleos elipsoides (hasta 100), miofibrillas y citoplasma. Los núcleos alargados orientados a lo largo de la fibra muscular se encuentran debajo del sarcolema. El sarcoplasma contiene una gran cantidad de elementos del retículo endoplasmático granular. Aproximadamente un tercio de la masa seca de la fibra muscular está formada por miofibrillas cilíndricas, que se extienden longitudinalmente por casi todo el sarcoplasma. Entre las miofibrillas se encuentran numerosas mitocondrias con crestas bien desarrolladas y glucógeno.

La fibra muscular estriada posee una red sarcotubular bien desarrollada, formada por dos componentes: los túbulos del retículo endoplasmático, ubicados a lo largo de las miofibrillas (sistema L), y los túbulos T, que se originan en la zona de invaginación del sarcolema. Los túbulos T penetran profundamente en la fibra muscular y forman túbulos transversales alrededor de cada miofibrilla.

Los túbulos T desempeñan un papel importante en la rápida conducción del potencial de acción a cada miofibrilla. El potencial de acción generado en el sarcolema de la fibra muscular bajo la influencia de un impulso nervioso se propaga a lo largo de los túbulos T y, desde ellos, al retículo endoplasmático no granular, cuyos canales se encuentran cerca de los túbulos T, así como entre las miofibrillas.

La parte principal del sarcoplasma de la fibra muscular está formada por orgánulos especiales: las miofibrillas. Cada miofibrilla consta de secciones que se alternan regularmente: discos anisotrópicos oscuros A y discos isotrópicos claros I. En medio de cada disco anisotrópico A hay una zona clara: la franja H, en cuyo centro se encuentra la línea M, o mesofragma. La línea Z, el llamado telofragma, pasa por el centro del disco I. La alternancia de discos oscuros y claros en las miofibrillas vecinas ubicadas al mismo nivel en una preparación histológica del músculo esquelético crea la impresión de una estriación transversal. Cada disco oscuro está formado por gruesos hilos de miosina con un diámetro de 10-15 nm. La longitud de los hilos gruesos es de aproximadamente 1,5 μm. La base de estos hilos (filamentos) es la proteína miosina de alto peso molecular. Cada disco de luz está formado por filamentos delgados de actina de 5 a 8 nm de diámetro y aproximadamente 1 µm de longitud, que consisten en la proteína de bajo peso molecular actina, así como en las proteínas de bajo peso molecular tropomiosina y troponina.

La sección de la miofibrilla entre dos telofragmas (líneas Z) se denomina sarcómero. Es la unidad funcional de la miofibrilla. El sarcómero mide aproximadamente 2,5 µm de longitud e incluye un disco oscuro A y las mitades de los discos claros I adyacentes a él a ambos lados. Así, los filamentos delgados de actina se extienden desde la línea Z uno hacia el otro y entran en el disco A, en los espacios entre los filamentos gruesos de miosina. Cuando el músculo se contrae, los filamentos de actina y miosina se deslizan uno hacia el otro, y cuando se relajan, se mueven en direcciones opuestas.

El sarcoplasma es rico en la proteína mioglobina, que, al igual que la hemoglobina, puede fijar el oxígeno. Según el grosor de las fibras, su contenido de mioglobina y miofibrillas, se distinguen las llamadas fibras musculares estriadas rojas y blancas. Las fibras musculares rojas (oscuras) son ricas en sarcoplasma, mioglobina y mitocondrias, pero tienen pocas miofibrillas. Estas fibras se contraen lentamente y pueden permanecer contraídas (en funcionamiento) durante mucho tiempo. Las fibras musculares blancas (claras) contienen poco sarcoplasma, mioglobina y mitocondrias, pero tienen muchas miofibrillas. Estas fibras se contraen más rápido que las rojas, pero se cansan rápidamente. En los humanos, los músculos contienen ambos tipos de fibras. La combinación de fibras musculares lentas (rojas) y rápidas (blancas) proporciona a los músculos una reacción rápida (contracción) y un rendimiento a largo plazo.

Las células miosatélites se ubican directamente sobre el sarcolema, pero debajo de la placa basal (membrana). Son células aplanadas con un núcleo grande y rico en cromatina. Cada célula miosatélite posee un centrosoma y un pequeño número de orgánulos; carecen de orgánulos espirales (miofibrillas). Las células miosatélites son células madre (germinales) del tejido muscular estriado (esquelético); son capaces de sintetizar ADN y de realizar división mitótica.

El tejido muscular no estriado (liso) está formado por miocitos, que se localizan en las paredes de los vasos sanguíneos y linfáticos, órganos internos huecos, donde forman su aparato contráctil. Los miocitos lisos son células fusiformes alargadas de 20 a 500 μm de largo y de 5 a 15 μm de grosor, carentes de estrías transversales. Las células se ubican en grupos, el extremo puntiagudo de cada célula está incrustado entre dos células adyacentes. Cada miocito está rodeado por una membrana basal, fibras de colágeno y reticulares, entre las que pasan fibras elásticas. Las células están conectadas entre sí por numerosos nexos. El núcleo alargado en forma de bastón, que alcanza de 10 a 25 μm de longitud, adopta la forma de un sacacorchos cuando la célula se contrae. Desde el interior, los cuerpos densos (de unión) fusiformes ubicados en el citoplasma son adyacentes al citolema.

Los cuerpos densos son análogos a las bandas Z de las fibras musculares estriadas. Contienen la proteína α-actinina.

En el citoplasma de los miocitos lisos existen miofilamentos de dos tipos: delgados y gruesos. Los miofilamentos delgados de actina, con un diámetro de 3-8 nm, se encuentran a lo largo del miocito o de forma oblicua respecto a su eje longitudinal. Están unidos a cuerpos densos. Los miofilamentos de miosina, gruesos y cortos, con un diámetro aproximado de 15 nm, se localizan longitudinalmente en el citoplasma. Los filamentos delgados y gruesos no forman sarcómeros, por lo que los miocitos lisos carecen de estriación transversal. Cuando los miocitos se contraen, los miofilamentos de actina y miosina se desplazan uno hacia el otro, acortando la célula muscular lisa.

Un grupo de miocitos rodeado de tejido conectivo suele estar inervado por una sola fibra nerviosa. El impulso nervioso se transmite de una célula muscular a otra mediante enlaces a una velocidad de 8-10 cm/s. En algunos músculos lisos (p. ej., el esfínter de la pupila), cada miocito está inervado.

La velocidad de contracción de los miocitos lisos es significativamente menor que la de las fibras musculares estriadas (100-1000 veces), mientras que los miocitos lisos gastan entre 100 y 500 veces menos energía.

Los músculos lisos realizan contracciones tónicas largas (por ejemplo, los esfínteres de los órganos tubulares huecos, los músculos lisos de los vasos sanguíneos) y movimientos relativamente lentos, que a menudo son rítmicos.

El tejido muscular cardíaco estriado es estriado, pero su estructura y función difieren de los músculos esqueléticos. Consiste en miocitos cardíacos (cardiomiocitos) que forman complejos interconectados. Las contracciones del músculo cardíaco no están controladas por la conciencia humana. Los cardiomiocitos son células cilíndricas irregulares de 100-150 μm de largo y 10-20 μm de diámetro. Cada cardiomiocito tiene uno o dos núcleos ovalados ubicados en el centro y rodeados por miofibrillas ubicadas estrictamente longitudinalmente a lo largo de la periferia. Cerca de ambos polos del núcleo, son visibles zonas citoplasmáticas desprovistas de miofibrillas. La estructura de las miofibrillas en los cardiomiocitos es similar a su estructura en los músculos esqueléticos. Los cardiomiocitos contienen un gran número de mitocondrias grandes con crestas bien desarrolladas, que se encuentran en grupos entre las miofibrillas. Bajo el citolema y entre las miofibrillas se encuentran el glucógeno y las estructuras del retículo endoplasmático no granular. Esta red forma los canales del sistema L, con los que entran en contacto los túbulos T.

Los cardiomiocitos están conectados entre sí mediante los llamados discos intercalados, que se ven como franjas oscuras al examinarlos con luz. Un disco intercalado es una zona de contacto entre dos cardiomiocitos, que incluye el citolema de estas células, desmosomas, nexos y zonas de unión de las miofibrillas de cada cardiomiocito a su citolema. Los desmosomas y los nexos conectan cardiomiocitos adyacentes entre sí. Los nexos se utilizan para transmitir la excitación nerviosa e intercambiar iones entre células.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]