Estructura histológica del sistema nervioso

El sistema nervioso tiene una estructura histológica compleja. Está formado por células nerviosas (neuronas) con sus procesos (fibras), neuroglia y elementos de tejido conectivo. La unidad estructural y funcional básica del sistema nervioso es la neurona (neurocito). Según la cantidad de procesos que se extienden desde el cuerpo celular, se distinguen tres tipos de neuronas: multipolares, bipolares y unipolares. La mayoría de las neuronas del sistema nervioso central son células bipolares con un axón y un gran número de dendritas con ramificación dicotómica. Una clasificación más detallada considera las características de la forma (piramidal, fusiforme, en forma de cesta, estrellada) y el tamaño, desde muy pequeñas hasta gigantes [por ejemplo, la longitud de las neuronas piramidales gigantescas (células de Betz) en la zona motora de la corteza es de 4-120 μm]. El número total de estas neuronas, solo en la corteza de ambos hemisferios cerebrales, alcanza los 10 000 millones.

Las células bipolares, que poseen un axón y una dendrita, también son bastante comunes en diversas partes del SNC. Estas células son características de los sistemas visual, auditivo y olfativo, sistemas sensoriales especializados.

Las células unipolares (pseudounipolares) se encuentran con mucha menos frecuencia. Se localizan en el núcleo mesencefálico del nervio trigémino y en los ganglios espinales (ganglios de las raíces posteriores y nervios craneales sensitivos). Estas células proporcionan ciertos tipos de sensibilidad: dolor, temperatura y tacto, así como sensación de presión, vibración, estereognosis y percepción de la distancia entre dos puntos de contacto en la piel (sensación espacial bidimensional). Estas células, aunque se denominan unipolares, en realidad presentan dos prolongaciones (axón y dendrita) que se fusionan cerca del cuerpo celular. Este tipo de células se caracteriza por la presencia de una cápsula interna única y muy densa de elementos gliales (células satélite), a través de la cual pasan las prolongaciones citoplasmáticas de las células ganglionares. La cápsula externa que rodea las células satélite está formada por elementos de tejido conectivo. Las células unipolares verdaderas se encuentran únicamente en el núcleo mesencefálico del nervio trigémino, que conduce los impulsos propioceptivos desde los músculos masticatorios hasta las células del tálamo.

La función de las dendritas es conducir impulsos hacia el cuerpo celular (aferente, celulopétala) desde sus áreas receptivas. En general, el cuerpo celular, incluyendo el cono axónico, puede considerarse parte del área receptiva de la neurona, ya que las terminaciones axónicas de otras células establecen contactos sinápticos en estas estructuras, al igual que en las dendritas. La superficie de las dendritas que reciben información de los axones de otras células aumenta significativamente mediante pequeñas excrecencias (típicon).

El axón conduce impulsos eferentemente desde el cuerpo celular y las dendritas. Al describir el axón y las dendritas, partimos de la posibilidad de conducir impulsos en una sola dirección: la llamada ley de polarización dinámica de la neurona. La conducción unilateral es característica únicamente de las sinapsis. A lo largo de la fibra nerviosa, los impulsos pueden propagarse en ambas direcciones. En secciones teñidas de tejido nervioso, el axón se reconoce por la ausencia de sustancia tigriforme, mientras que en las dendritas, al menos en su parte inicial, esta se revela.

El cuerpo celular (pericarion), con la participación de su ARN, cumple la función de centro trófico. Puede no tener un efecto regulador sobre la dirección del movimiento del impulso.

Las células nerviosas tienen la capacidad de percibir, conducir y transmitir impulsos nerviosos. Sintetizan mediadores involucrados en su conducción (neurotransmisores): acetilcolina, catecolaminas, así como lípidos, carbohidratos y proteínas. Algunas células nerviosas especializadas tienen la capacidad de neurocrinia (sintetizar productos proteicos, como octapéptidos, por ejemplo, hormona antidiurética, vasopresina y oxitocina, en los remaches de los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo). Otras neuronas, que forman parte de las secciones basales del hipotálamo, producen los llamados factores liberadores que afectan la función de la adenohipófisis.

Todas las neuronas se caracterizan por una alta tasa metabólica, por lo que necesitan un aporte constante de oxígeno, glucosa y otras sustancias.

El cuerpo de una célula nerviosa tiene sus propias características estructurales, que están determinadas por la especificidad de su función.

El cuerpo de la neurona, además de la capa externa, posee una membrana citoplasmática de tres capas, compuesta por dos capas de fosfolípidos y proteínas. La membrana cumple una función de barrera, protegiendo a la célula de la entrada de sustancias extrañas, y una función de transporte, asegurando la entrada de sustancias necesarias para su actividad vital. Se distingue entre el transporte pasivo y activo de sustancias e iones a través de la membrana.

El transporte pasivo es la transferencia de sustancias en la dirección de disminución del potencial electroquímico a lo largo del gradiente de concentración (difusión libre a través de la bicapa lipídica, difusión facilitada - transporte de sustancias a través de la membrana).

El transporte activo consiste en la transferencia de sustancias contra el gradiente de potencial electroquímico mediante bombas iónicas. También se distingue la citosis, un mecanismo para la transferencia de sustancias a través de la membrana celular, que se acompaña de cambios reversibles en su estructura. La membrana plasmática no solo regula la entrada y salida de sustancias, sino que también intercambia información entre la célula y el entorno extracelular. Las membranas de las células nerviosas contienen numerosos receptores, cuya activación provoca un aumento de la concentración intracelular de adenosín monofosfato cíclico (nAMP) y guanosín monofosfato cíclico (nGMP), que regulan el metabolismo celular.

El núcleo de una neurona es la estructura celular más grande visible con microscopio óptico. En la mayoría de las neuronas, el núcleo se encuentra en el centro del cuerpo celular. El plasma celular contiene gránulos de cromatina, que son un complejo de ácido desoxirribonucleico (ADN) con proteínas simples (histonas), proteínas no histonas (nucleoproteínas), protaminas, lípidos, etc. Los cromosomas solo se hacen visibles durante la mitosis. En el centro del núcleo se encuentra el nucléolo, que contiene una cantidad significativa de ARN y proteínas; en él se forma el ARN ribosómico (ARNr).

La información genética contenida en el ADN de la cromatina se transcribe en ARN mensajero (ARNm). Posteriormente, las moléculas de ARNm penetran los poros de la membrana nuclear y entran en los ribosomas y polirribosomas del retículo endoplasmático granular. Allí se sintetizan las moléculas de proteína; se utilizan los aminoácidos transportados por un ARN de transferencia especial (ARNt). Este proceso se denomina traducción. Algunas sustancias (AMPc, hormonas, etc.) pueden aumentar la tasa de transcripción y traducción.

La membrana nuclear consta de dos membranas: interna y externa. Los poros a través de los cuales se produce el intercambio entre el nucleoplasma y el citoplasma ocupan el 10% de su superficie. Además, la membrana nuclear externa forma protuberancias de las que surgen las hebras del retículo endoplasmático con ribosomas unidos a ellas (retículo granular). La membrana nuclear y la membrana del retículo endoplasmático están morfológicamente próximas entre sí.

En los cuerpos y grandes dendritas de las células nerviosas, los grupos de sustancia basófila (sustancia de Nissl) son claramente visibles bajo microscopía óptica. La microscopía electrónica reveló que la sustancia basófila es una parte del citoplasma saturada con cisternas aplanadas del retículo endoplasmático granular que contiene numerosos ribosomas y polirribosomas libres y unidos a la membrana. La abundancia de ARNr en los ribosomas determina la tinción basófila de esta parte del citoplasma, visible bajo microscopía óptica. Por lo tanto, la sustancia basófila se identifica con el retículo endoplasmático granular (ribosomas que contienen ARNr). El tamaño de los grupos de granularidad basófila y su distribución en neuronas de diferentes tipos son diferentes. Esto depende del estado de la actividad de impulso de las neuronas. En las neuronas motoras grandes, los grupos de sustancia basófila son grandes y las cisternas están ubicadas de forma compacta en ellos. En el retículo endoplasmático granular, se sintetizan continuamente nuevas proteínas citoplasmáticas en los ribosomas que contienen ARNr. Estas proteínas incluyen proteínas implicadas en la construcción y restauración de las membranas celulares, enzimas metabólicas, proteínas específicas implicadas en la conducción sináptica y enzimas que inactivan este proceso. Las proteínas recién sintetizadas en el citoplasma neuronal entran en el axón (y también en las dendritas) para reemplazar las proteínas gastadas.

Si el axón de una célula nerviosa se corta no demasiado cerca del pericarion (para evitar daños irreversibles), se produce la redistribución, reducción y desaparición temporal de la sustancia basófila (cromatólisis), y el núcleo se desplaza lateralmente. Durante la regeneración axonal en el cuerpo de la neurona, se observa el movimiento de la sustancia basófila hacia el axón, aumenta la cantidad de retículo endoplasmático granular y mitocondrias, aumenta la síntesis de proteínas y pueden aparecer procesos en el extremo proximal del axón cortado.

El complejo lamelar (aparato de Golgi) es un sistema de membranas intracelulares, cada una de las cuales está formada por una serie de cisternas aplanadas y vesículas secretoras. Este sistema de membranas citoplasmáticas se denomina retículo agranular debido a la ausencia de ribosomas unidos a sus cisternas y vesículas. El complejo lamelar participa en el transporte de ciertas sustancias desde la célula, en particular proteínas y polisacáridos. Una parte significativa de las proteínas sintetizadas en los ribosomas de las membranas del retículo endoplasmático granular, al entrar en el complejo lamelar, se convierten en glucoproteínas, que se empaquetan en vesículas secretoras y luego se liberan al medio extracelular. Esto indica la presencia de una estrecha conexión entre el complejo lamelar y las membranas del retículo endoplasmático granular.

Los neurofilamentos se encuentran en la mayoría de las neuronas grandes, donde se localizan en la sustancia basófila, así como en los axones y dendritas mielinizados. Los neurofilamentos son proteínas estructuralmente fibrilares con una función poco clara.

Los neurotúbulos solo son visibles con microscopía electrónica. Su función es mantener la forma de la neurona, especialmente sus prolongaciones, y participar en el transporte axoplásmico de sustancias a lo largo del axón.

Los lisosomas son vesículas delimitadas por una membrana simple que facilitan la fagocitosis celular. Contienen un conjunto de enzimas hidrolíticas capaces de hidrolizar las sustancias que han entrado en la célula. En caso de muerte celular, la membrana lisosomal se rompe y comienza la autólisis: las hidrolasas liberadas en el citoplasma descomponen proteínas, ácidos nucleicos y polisacáridos. Una célula con un funcionamiento normal está protegida de forma fiable por la membrana lisosomal de la acción de las hidrolasas contenidas en los lisosomas.

Las mitocondrias son estructuras donde se localizan las enzimas de fosforilación oxidativa. Poseen membranas externas e internas y se distribuyen por todo el citoplasma de la neurona, formando grupos en las prolongaciones sinápticas terminales. Son una especie de centrales energéticas celulares donde se sintetiza el trifosfato de adenosina (ATP), la principal fuente de energía de un organismo vivo. Gracias a las mitocondrias, se lleva a cabo la respiración celular en el cuerpo. Los componentes de la cadena respiratoria tisular, así como el sistema de síntesis de ATP, se localizan en la membrana interna de las mitocondrias.

Entre otras inclusiones citoplasmáticas (vacuolas, glucógeno, cristaloides, gránulos que contienen hierro, etc.), también se encuentran pigmentos de color negro o marrón oscuro, similares a la melanina (en las células de la sustancia negra, la mancha azul, el núcleo motor dorsal del nervio vago, etc.). La función de los pigmentos no se ha esclarecido por completo. Sin embargo, se sabe que una disminución del número de células pigmentadas en la sustancia negra se asocia con una disminución del contenido de dopamina en sus células y en el núcleo caudado, lo que provoca el síndrome de parkinsonismo.

Los axones de las células nerviosas están envueltos en una vaina lipoproteica que comienza a cierta distancia del cuerpo celular y termina a 2 µm de la terminal sináptica. Esta vaina se encuentra fuera de la membrana que delimita el axón (axolema). Al igual que la vaina del cuerpo celular, consta de dos capas electrodensas separadas por una capa menos electrodensa. Las fibras nerviosas rodeadas por estas vainas lipoproteicas se denominan mielinizadas.Con la microscopía óptica no siempre fue posible observar dicha capa aislante alrededor de muchas fibras nerviosas periféricas, que por esta razón se clasificaron como amielínicas. Sin embargo, estudios con microscopía electrónica han demostrado que estas fibras también están envueltas en una fina vaina de mielina (lipoproteína) (fibras finamente mielinizadas).

Las vainas de mielina contienen colesterol, fosfolípidos, algunos cerebrósidos y ácidos grasos, así como sustancias proteínicas entrelazadas en forma de red (neuroqueratina). La naturaleza química de la mielina de las fibras nerviosas periféricas y la mielina del sistema nervioso central es ligeramente diferente. Esto se debe a que en el sistema nervioso central la mielina está formada por células de oligodendroglia, y en el sistema nervioso periférico, por lemocitos. Estos dos tipos de mielina también tienen diferentes propiedades antigénicas, lo que se revela en la naturaleza infecciosa-alérgica de la enfermedad. Las vainas de mielina de las fibras nerviosas no son continuas, sino que se interrumpen a lo largo de la fibra por intercepciones del nódulo (intercepciones de Ranvier). Estas intercepciones existen en las fibras nerviosas tanto del sistema nervioso central como del periférico, aunque su estructura y periodicidad en las diferentes partes del sistema nervioso difieren. Las ramas de la fibra nerviosa suelen partir del punto de intersección del nódulo, que corresponde al lugar de cierre de dos lemocitos. En el extremo de la vaina de mielina, a la altura de la intersección del nódulo, se observa un ligero estrechamiento del axón, cuyo diámetro disminuye en un tercio.

La mielinización de la fibra nerviosa periférica la realizan los lemmocitos. Estas células forman una prolongación de la membrana citoplasmática, que envuelve la fibra nerviosa en espiral. Se pueden formar hasta 100 capas espirales de mielina de estructura regular. Al envolver el axón, el citoplasma del lemmocitos se desplaza hacia su núcleo, lo que asegura la convergencia y el contacto estrecho de las membranas adyacentes. Al microscopio electrónico, la mielina de la vaina formada consta de placas densas de aproximadamente 0,25 nm de grosor, que se repiten radialmente con un período de 1,2 nm. Entre ellas existe una zona clara, dividida en dos por una placa intermedia menos densa de contorno irregular. La zona clara es un espacio altamente saturado de agua entre los dos componentes de la capa lipídica bimolecular. Este espacio está disponible para la circulación de iones. Las fibras llamadas "amielínicas" del sistema nervioso autónomo están cubiertas por una sola espiral de la membrana del lemmocitos.

La vaina de mielina proporciona una conducción aislada, no decremental (sin disminución de la amplitud del potencial) y más rápida de la excitación a lo largo de la fibra nerviosa. Existe una relación directa entre el grosor de esta vaina y la velocidad de conducción del impulso. Las fibras con una capa gruesa de mielina conducen los impulsos a una velocidad de 70-140 m/s, mientras que los conductores con una vaina de mielina delgada, a una velocidad de aproximadamente 1 m/s e incluso más lenta, de 0,3-0,5 m/s (fibras no mielínicas).

Las vainas de mielina que rodean los axones en el sistema nervioso central también son multicapa y se forman mediante procesos de oligodendrocitos. El mecanismo de su desarrollo en el sistema nervioso central es similar al de la formación de las vainas de mielina en la periferia.

El citoplasma del axón (axoplasma) contiene numerosas mitocondrias filiformes, vesículas axoplásmicas, neurofilamentos y neurotúbulos. Los ribosomas son muy escasos en el axoplasma. El retículo endoplasmático granular está ausente. Esto hace que el cuerpo neuronal aporte proteínas al axón; por lo tanto, las glicoproteínas y diversas sustancias macromoleculares, así como algunos orgánulos como las mitocondrias y diversas vesículas, deben desplazarse a lo largo del axón desde el cuerpo celular.

Este proceso se llama transporte axonal o axoplásmico.

Ciertas proteínas y orgánulos citoplasmáticos se mueven a lo largo del axón en varias corrientes a diferentes velocidades. El transporte anterógrado se mueve a dos velocidades: una corriente lenta que recorre el axón a una velocidad de 1-6 mm/día (los lisosomas y algunas enzimas necesarias para la síntesis de neurotransmisores en las terminaciones de los axones se mueven de esta manera), y una corriente rápida desde el cuerpo celular a una velocidad de aproximadamente 400 mm/día (esta corriente transporta componentes necesarios para la función sináptica: glucoproteínas, fosfolípidos, mitocondrias, dopamina hidroxilasa para la síntesis de adrenalina). También existe un movimiento retrógrado del axoplasma. Su velocidad es de aproximadamente 200 mm/día. Se mantiene mediante la contracción de los tejidos circundantes, la pulsación de los vasos adyacentes (esto es una especie de masaje axónico) y la circulación sanguínea. La presencia de transporte axonal retrógrado permite que algunos virus ingresen a los cuerpos de las neuronas a lo largo del axón (por ejemplo, el virus de la encefalitis transmitida por garrapatas desde el sitio de una picadura de garrapata).

Las dendritas suelen ser mucho más cortas que los axones. A diferencia de estos, las dendritas se ramifican dicotómicamente. En el SNC, las dendritas carecen de vaina de mielina. Las dendritas grandes también se diferencian de los axones en que contienen ribosomas y cisternas de retículo endoplasmático granular (sustancia basófila); también presentan numerosos neurotúbulos, neurofilamentos y mitocondrias. Por lo tanto, las dendritas poseen el mismo conjunto de orgánulos que el cuerpo de una célula nerviosa. La superficie de las dendritas aumenta significativamente gracias a pequeñas excrecencias (espinas), que sirven como puntos de contacto sináptico.

El parénquima del tejido cerebral incluye no sólo células nerviosas (neuronas) y sus procesos, sino también neuroglia y elementos del sistema vascular.

Las células nerviosas se conectan entre sí únicamente por contacto: una sinapsis (del griego synapsis: tocar, agarrar, conectar). Las sinapsis se pueden clasificar según su ubicación en la superficie de la neurona postsináptica. Se distingue entre: sinapsis axodendríticas: el axón termina en la dendrita; sinapsis axosamáticas: el contacto se establece entre el axón y el cuerpo neuronal; y sinapsis axonominales: el contacto se establece entre axones. En este caso, el axón solo puede formar una sinapsis en la parte amielínica de otro axón. Esto es posible tanto en la parte proximal del axón como en la zona del botón terminal del axón, ya que en estos lugares la vaina de mielina está ausente. También existen otros tipos de sinapsis: dendrodendríticas y dendrosomáticas. Aproximadamente la mitad de la superficie total del cuerpo neuronal y casi toda la superficie de sus dendritas están salpicadas de contactos sinápticos de otras neuronas. Sin embargo, no todas las sinapsis transmiten impulsos nerviosos. Algunas inhiben las reacciones de la neurona con la que están conectadas (sinapsis inhibitorias), mientras que otras, ubicadas en la misma neurona, la excitan (sinapsis excitatorias). El efecto combinado de ambos tipos de sinapsis en una neurona conduce en cualquier momento dado a un equilibrio entre los dos tipos opuestos de efectos sinápticos. Las sinapsis excitatorias e inhibitorias están estructuradas de forma idéntica. Su acción opuesta se explica por la liberación de diferentes neurotransmisores químicos en las terminaciones sinápticas, que tienen diferentes capacidades para modificar la permeabilidad de la membrana sináptica para los iones de potasio, sodio y cloro. Además, las sinapsis excitatorias forman con mayor frecuencia contactos axodendríticos, mientras que las sinapsis inhibitorias forman contactos axosomáticos y axoaxonales.

La parte de la neurona a través de la cual los impulsos entran en la sinapsis se llama terminal presináptica, y la parte que recibe los impulsos se llama terminal postsináptica. El citoplasma de la terminal presináptica contiene muchas mitocondrias y vesículas sinápticas que contienen neurotransmisores. El axolema de la parte presináptica del axón, que está más cerca de la neurona postsináptica, forma la membrana presináptica en la sinapsis. La parte de la membrana plasmática de la neurona postsináptica que está más cerca de la membrana presináptica se llama membrana postsináptica. El espacio intercelular entre las membranas presináptica y postsináptica se llama hendidura sináptica.

La estructura de los cuerpos neuronales y sus procesos es muy diversa y depende de sus funciones. Existen neuronas receptoras (sensoriales, vegetativas), efectoras (motoras, vegetativas) y combinacionales (asociativas). Los arcos reflejos se construyen a partir de una cadena de estas neuronas. Cada reflejo se basa en la percepción de estímulos, su procesamiento y su transferencia al órgano ejecutor responsable. El conjunto de neuronas necesario para la implementación de un reflejo se denomina arco reflejo. Su estructura puede ser simple o muy compleja, incluyendo sistemas aferentes y eferentes.

Los sistemas aferentes son conductores ascendentes de la médula espinal y el cerebro que conducen impulsos desde todos los tejidos y órganos. Este sistema, que incluye receptores específicos, conductores que parten de ellos y sus proyecciones en la corteza cerebral, se define como un analizador. Realiza las funciones de análisis y síntesis de estímulos, es decir, la descomposición primaria del todo en partes (unidades) y, posteriormente, la adición gradual del todo a partir de las unidades (elementos).

Los sistemas eferentes se originan en diversas partes del cerebro: la corteza cerebral, los ganglios subcorticales, la región subtalámica, el cerebelo y las estructuras del tronco encefálico (en particular, de aquellas partes de la formación reticular que influyen en el aparato segmentario de la médula espinal). Numerosos conductores descendentes de estas estructuras cerebrales se dirigen a las neuronas del aparato segmentario de la médula espinal y luego a los órganos ejecutivos: músculos estriados, glándulas endocrinas, vasos sanguíneos, órganos internos y piel.

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