Estructura histológica del sistema nervioso

El sistema nervioso tiene una estructura histológica compleja. Se compone de células nerviosas (neuronas) con sus excrecencias (fibras), neuroglia y elementos del tejido conectivo. La principal unidad estructural y funcional del sistema nervioso es la neurona (neurocito). Dependiendo de la cantidad de procesos que se extienden desde el cuerpo de la célula, existen 3 tipos de neuronas: multipolyles, bipolar y unipolar. La mayoría de las neuronas en el sistema nervioso central están representadas por células bipolares que tienen un axón y una gran cantidad de dendritas dicotómicamente ramificadas. Una clasificación adicional tiene en cuenta la forma (piramidal, fusiforme, korzinchatye, estrella) y tamaños - de muy pequeño a gigantes [por ejemplo, neuronas longitud gigantopiramidalnyh (células de Betz) en el área de la corteza motor de 4.120 m]. El número total de tales neuronas solo en la corteza de ambos hemisferios del cerebro alcanza los 10 mil millones.

Las células bipolares que tienen un axón y una dendrita también se encuentran con bastante frecuencia en diferentes secciones del sistema nervioso central. Tales células son características de los sistemas visual, auditivo y olfativo: sistemas sensoriales especializados.

Significativamente menos comunes son las células unipolares (pseudo-unipolares). Se encuentran en el núcleo mesencefálico del nervio trigémino y en los ganglios espinales (los ganglios de las raíces posteriores y los nervios craneales sensibles). Estas células proporcionan ciertos tipos de sensibilidad: dolor, temperatura, tacto, así como una sensación de presión, vibración, estereoscopía y percepción de la distancia entre los dos puntos de contacto con la piel (sensación bidimensional espacial). Estas células, aunque se llaman unipolares, en realidad tienen 2 procesos (axón y dendrita) que se fusionan cerca del cuerpo de la célula. Para las células de este tipo se caracteriza por la presencia de una peculiar, muy densa cápsula interna de células gliales (células satélite), a través del cual pasan los procesos citoplasmáticos de las células ganglionares. La cápsula externa alrededor de las células satélite está formada por elementos de tejido conectivo. Las células verdaderamente unipolares se encuentran solo en el núcleo mesencefálico del nervio trigémino, que conduce los impulsos proprionptivos de los músculos masticatorios de las células del tálamo.

La función de las dendritas consiste en realizar un impulso hacia el cuerpo de la célula (aferente, celulopáticamente) desde sus regiones receptivas. En general, el cuerpo de la célula, incluido el montículo del axón, se puede considerar como parte de la región receptiva de la neurona, ya que las terminaciones axónicas de otras células forman contactos sinápticos en estas estructuras, así como en las dendritas. La superficie de las dendritas que reciben información de los axones de otras células aumenta significativamente debido a pequeñas excrecencias (tipicon).

Axon conduce impulsos eferentes, desde el cuerpo celular y las dendritas. Al describir el axón y las dendritas, se parte de la posibilidad de realizar pulsos en una sola dirección, la llamada ley de polarización dinámica de una neurona. La conducción unilateral es característica solo para las sinapsis. En los impulsos de fibra nerviosa se puede extender en ambas direcciones. En las secciones coloreadas del tejido nervioso, el axón se reconoce por la ausencia de una sustancia de tigre en él, mientras que en las dendritas, al menos en la parte inicial, se revela.

El cuerpo celular (pericarion) con la participación de su ARN sirve como un centro trófico. Tal vez, no tiene un efecto regulador en la dirección del movimiento de los pulsos.

Las células nerviosas tienen la capacidad de percibir, conducir y transmitir impulsos nerviosos. Se sintetizan mediadores implicados en su implementación (neurotransmisores): acetilcolina, catecolaminas y lípidos, carbohidratos y proteínas. Algunas células nerviosas especializadas tienen la capacidad de neyrokrinii (productos sintetizados de proteína - octapéptido, hormona antidiurética por ejemplo, vasopresina, oxitocina remachado en los núcleos hipotalámicos supraóptico y paraventricular). Otras neuronas que forman las partes basales del hipotálamo producen los llamados factores liberadores, que afectan la función de la adenohipófisis.

Para todas las neuronas se caracteriza por una alta intensidad del metabolismo, por lo que necesitan un suministro constante de oxígeno, glucosa y otros. Sustancias.

El cuerpo de una célula nerviosa tiene sus propias características estructurales, que están determinadas por la especificidad de su función.

Además del caparazón externo, el cuerpo de la neurona tiene una membrana citoplásmica de tres capas que consiste en dos capas de fosfolípidos y proteínas. La membrana cumple la función de barrera, protegiendo a la célula de la entrada de sustancias extrañas, y el transporte, que proporciona la entrada en la célula de las sustancias necesarias para su actividad vital. Distinga el transporte pasivo y activo de sustancias e iones a través de la membrana.

El transporte pasivo es la transferencia de sustancias en la dirección de la disminución del potencial electroquímico a lo largo del gradiente de concentración (difusión libre a través de la bicapa lipídica, difusión facilitada - transporte de sustancias a través de la membrana).

Transporte activo : la transferencia de sustancias contra el gradiente de potencial electroquímico por medio de bombas de iones. La citosis es también un mecanismo para la transferencia de sustancias a través de la membrana celular, que se acompaña de cambios reversibles en la estructura de la membrana. A través de la membrana plasmática no solo se regula la entrada y la salida de sustancias, sino que se intercambia información entre la célula y el entorno extracelular. Las membranas de las células nerviosas comprenden una pluralidad de receptores, la activación de los cuales conduce a un aumento en la concentración intracelular de monofosfato cíclico de adenosina (NAMFI) y cíclico de guanosina monofosfato (nGMF) que regulan el metabolismo celular.

El núcleo de la neurona es la mayor de las estructuras celulares visibles en el microscopio de luz. En la mayoría de las neuronas, el núcleo está ubicado en el centro del cuerpo celular. Las células son gránulos de cromatina plasma que representan ácido desoxirribonucleico complejo (ADN) a partir de proteínas de protozoos (histonas), proteínas no histonas (nucleoproteínas), protamina, lípidos y otros. Los cromosomas se hacen visibles solamente durante la mitosis. El núcleo central está dispuesto endosoma que contiene una cantidad significativa de proteína y ARN, ARN ribosómico (ARNr) formada en el mismo.

La información genética contenida en el ADN de la cromatina se transcribe en el ARN molde (ARNm). Luego, las moléculas de ARNm penetran a través de los poros de la membrana nuclear y entran en los ribosomas y los polirribosomas del retículo endoplásmico granular. Hay una síntesis de moléculas de proteína; Al mismo tiempo, se usan aminoácidos traídos por el transporte especial de ARN (ARNt). Este proceso se llama traducción. Algunas sustancias (cAMP, hormonas, etc.) pueden aumentar la velocidad de transcripción y traducción.

La envoltura nuclear consta de dos membranas: interna y externa. Los poros a través de los cuales tiene lugar el intercambio entre el nucleoplasma y el citoplasma ocupan el 10% de la superficie de la envoltura nuclear. Además, la membrana nuclear externa forma protrusiones de las que aparecen las hebras del retículo endoplásmico con los ribosomas unidos (retículo granular). La membrana nuclear y la membrana del retículo endoplasmático son morfológicamente cercanas entre sí.

En cuerpos y grandes dendritas de células nerviosas con microscopía de luz, los bultos de una sustancia basófila (sustancia o sustancia de Nissl) son claramente visibles . La microscopía electrónica reveló que la sustancia es una parte citoplasma basófilo, cisternas aplanadas saturados de retículo endoplásmico granular, y contiene numerosos ribosomas libres unidos a las membranas y polirribosomas. La abundancia de ARNr en los ribosomas determina la coloración basófila de esta parte del citoplasma vista por microscopía óptica. Por lo tanto, la sustancia basófila se identifica con un retículo endoplásmico granular (ribosomas que contienen ARNr). El tamaño de los grumos de la granularidad basófila y su distribución en neuronas de diferentes tipos son diferentes. Depende del estado de la actividad de impulso de las neuronas. En las motoneuronas grandes, los bultos de la sustancia basófila son grandes y las cisternas son compactas. En el retículo endoplásmico granular de los ribosomas que contienen ARNr, se sintetizan continuamente nuevas proteínas del citoplasma. Estas proteínas incluyen proteínas involucradas en la construcción y reparación de membranas celulares, enzimas metabólicas, proteínas específicas involucradas en la conducción sináptica y enzimas que inactivan este proceso. Las proteínas recién sintetizadas en el citoplasma de la neurona ingresan al axón (y también a las dendritas) para reemplazar las proteínas consumidas.

Si el axón de una célula nerviosa se corta demasiado cerca de la perikaryonic (a fin de no causar daño irreversible), entonces hay una redistribución, reducción y desaparición temporal de la sustancia basófila (chromolysis) y el núcleo se mueve hacia el lado. Cuando la regeneración de axones en el cuerpo de la neurona basófilo observado moviéndose hacia el axón sustancia, aumenta la cantidad de retículo endoplásmico granular y las mitocondrias, la síntesis de proteínas mejorada y el extremo proximal de los axones cortados transversalmente puede aparecer procesos.

El complejo de placas (el aparato de Golgi) es un sistema de membranas intracelulares, cada una de las cuales es una serie de tanques aplanados y vesículas secretoras. Este sistema de membranas citoplasmáticas se llama retículo agranular porque no hay ribosomas unidos a sus cisternas y burbujas. El complejo laminar participa en el transporte de una célula de ciertas sustancias, en particular proteínas y polisacáridos. Gran parte de las proteínas sintetizadas por los ribosomas en las membranas de retículo endoplasmático granular, se inscriben el complejo placa se transforma en glicoproteínas que están empaquetados en vesículas secretoras y posteriormente liberados en el medio extracelular. Esto indica una estrecha relación entre el complejo laminar y las membranas del retículo endoplásmico granular.

Los neurofilamentos se pueden detectar en la mayoría de las neuronas grandes, donde se encuentran en una sustancia basófila, así como en axones y dendritas mielinizados. Los neurofilamentos en su estructura son proteínas fibrilares con una función indefinida.

Los neurotrones son visibles solo en microscopía electrónica. Su función es mantener la forma de la neurona, especialmente sus procesos, y participar en el transporte axoplásmico de sustancias a lo largo del axón.

Los lisosomas son vesículas limitadas por una membrana simple y que proporcionan la fagocitosis de la célula. Contienen un conjunto de enzimas hidrolíticas capaces de hidrolizar sustancias atrapadas en la célula. En el caso de la muerte celular, la membrana lisosómica se rompe y comienza la autolisis: las hidrolasas liberadas en el citoplasma descomponen las proteínas, los ácidos nucleicos y los polisacáridos. Una célula que funciona normalmente está protegida de manera fiable por una membrana lisosómica de la acción de las hidrolasas contenidas en los lisosomas.

Las mitocondrias son estructuras en las que se localizan las enzimas de la fosforilación oxidativa. Las mitocondrias tienen una membrana externa e interna y se localizan en todo el citoplasma de la neurona, formando grupos en las extensiones sinápticas terminales. Son centrales eléctricas originales de células en las que se sintetiza el trifosfato de adenosina (ATP), la principal fuente de energía en un organismo vivo. Debido a las mitocondrias, el cuerpo lleva a cabo el proceso de la respiración celular. Los componentes de la cadena respiratoria del tejido, así como el sistema de síntesis de ATP, se localizan en la membrana interna de la mitocondria.

Entre otras diversas inclusiones citoplasmáticas (vacuolas, glucógeno, cristaloides, pellets de hierro, etc.), hay algunos pigmentos de tsvega negro o marrón oscuro similares a la melanina (células de la sustancia negra, locus coeruleus, núcleo motor dorsal del nervio vago, etc.). El papel de los pigmentos no se ha aclarado por completo. Sin embargo se sabe que una disminución en el número de células en la sustancia negra pigmentada debido a una disminución del contenido de dopamina en sus células y el núcleo hvosgatom que conduce al síndrome de Parkinson.

Los axones de las células nerviosas están encerrados en una membrana de lipoproteína, que comienza a cierta distancia del cuerpo de la célula y termina a una distancia de 2 μm del extremo sináptico. El caparazón se encuentra fuera de la membrana del borde del axón (Axolemma). Es, al igual que el caparazón del cuerpo celular, consta de dos capas electrón-densas separadas por una capa menos denso de electrones. Las fibras nerviosas rodeadas de tales membranas lipoproteicas se llaman mielinizadas. Con la microscopía óptica, no siempre fue posible ver una capa "aislante" de este tipo alrededor de muchas fibras nerviosas periféricas, que, debido a esto, se clasificaron como no mielinizadas (no confluentes). Sin embargo, los estudios con microscopía electrónica han demostrado que estas fibras también están encerradas en una delgada capa de mielina (lipoproteína) (fibras finas mielinizadas).

Las envolturas de mielina contienen colesterol, fosfolípidos, algunos cerebrósidos y ácidos grasos, así como sustancias proteicas entrelazadas en forma de red (neuroceratina). La naturaleza química de las fibras nerviosas periféricas de mielina y la mielina del sistema nervioso central es algo diferente. Esto se debe al hecho de que en el sistema nervioso central, la mielina está formada por células de oligodendroglia y en los lemocitos periféricos . Estos dos tipos de mielina también tienen diferentes propiedades antigénicas, lo que se revela en la naturaleza alérgica infecciosa de la enfermedad. Las envolturas de mielina de las fibras nerviosas no son sólidas, sino que están interrumpidas a lo largo de la fibra por espacios, que se denominan intercepciones del nodo (intercepta Ranvier). Tales intercepciones existen en las fibras nerviosas del sistema nervioso central y periférico, aunque su estructura y periodicidad en diferentes partes del sistema nervioso son diferentes. La ramificación de las ramas de la fibra nerviosa ocurre generalmente en el lugar de la interceptación del nodo, que corresponde al sitio del cierre de dos lemmocitos. En el lugar del extremo de la vaina de mielina al nivel de la interceptación del nódulo, se observa un pequeño estrechamiento del axón, cuyo diámetro disminuye en 1/3.

La mielinización de la fibra nerviosa periférica se lleva a cabo mediante lemocitos. Estas células forman la extensión de la membrana citoplásmica, que envuelve en espiral la fibra nerviosa. Se pueden formar hasta 100 capas espirales de mielina hasta la estructura correcta. En el proceso de envoltura alrededor del axón, el citoplasma del lemocito se desplaza a su núcleo; Esto asegura la proximidad y el contacto cercano de las membranas adyacentes. Electrónicamente, la mielina de la envoltura formada consiste en placas densas de aproximadamente 0,25 nm de espesor, que se repiten en la dirección radial con un período de 1,2 nm. Entre ellos hay una zona brillante, una división en dos en una placa intermedia menos densa, que tiene contornos irregulares. La zona de luz es un espacio altamente saturado de agua entre dos componentes de la capa lipídica bimolecular. Este espacio está disponible para la circulación de iones. Las llamadas fibras amielínicas "beemyakotnye" del sistema nervioso autónomo están cubiertas con una sola espiral de la membrana del lemocito.

La cubierta de mielina proporciona una excitación aislada, no fisurada (sin caída del potencial) y más rápida a lo largo de la fibra nerviosa. Existe una relación directa entre el grosor de este caparazón y la velocidad de los impulsos. Las fibras con gruesos impulsos de conducta de mielina a una velocidad de 70-140 m / s, mientras que los conductores con una vaina de mielina delgada a una velocidad de aproximadamente 1 m / s y aún más lento 0,3-0,5 m / s - fibra "no-carnoso" .

Las envolturas de mielina alrededor de los axones en el sistema nervioso central también tienen múltiples capas y se forman por la excrecencia de oligodendrocitos. El mecanismo de su desarrollo en el sistema nervioso central es similar a la formación de vainas de mielina en la periferia.

En el citoplasma del axón (axoplasma), hay muchas mitocondrias filamentosas, vesículas axoplasmáticas, neurofilamentos y neurotróficos. Los ribosomas en el axoplasma son muy raros. El retículo endoplásmico granular está ausente. Esto lleva al hecho de que el cuerpo de la neurona suministra al axón proteínas; por lo tanto, las glicoproteínas y varias sustancias macromoleculares, así como algunos orgánulos, como las mitocondrias y varias vesículas, deben moverse a lo largo del axón desde el cuerpo de la célula.

Este proceso se llama axón, o axoplasma, transporte.

Ciertas proteínas y orgánulos citoplásmicos se mueven a lo largo del axón por varias corrientes a diferentes velocidades. Anterógrada de transporte se mueve a dos velocidades: flujo lento va a lo largo del axón a una velocidad de 1-6 mm / día (como mover lisosomas y algunas enzimas necesarias para la síntesis de neurotransmisores en terminales de los axones), y de la tasa de flujo rápido cuerpo celular de aproximadamente 400 mm / día (esta corriente transporta los componentes necesarios para la función sináptica: glicoproteínas, fosfolípidos, mitocondrias, dopamina hidroxilasa para la síntesis de adrenalina). También hay un movimiento retrógrado de axoplasma. Su velocidad es de aproximadamente 200 mm / día. Está respaldado por la contracción de los tejidos circundantes, la pulsación de los vasos adyacentes (este es un tipo de masaje axónico) y la circulación. La presencia de transporte de axo retrógrado permite que algunos virus entren en los cuerpos de las neuronas a lo largo del axón (por ejemplo, virus de la encefalitis transmitida por garrapatas del sitio de la picadura de la garrapata).

Las dendritas son generalmente mucho más cortas que los axones. A diferencia del axón, las dendritas se ramifican dicotómicamente. En el sistema nervioso central, las dendritas no tienen una vaina de mielina. Las dendritas grandes difieren del axón en que contienen ribosomas y cisternas del retículo endoplásmico granular (sustancia basófila); También hay muchos neurotransmisores, neurofilamentos y mitocondrias. Por lo tanto, las dendritas tienen el mismo conjunto de organoides que el cuerpo de la célula nerviosa. La superficie de las dendritas aumenta considerablemente debido a pequeñas excrecencias (espinas), que sirven como sitios para el contacto sináptico.

El parénquima del tejido cerebral incluye no solo células nerviosas (neuronas) y sus procesos, sino también neuroglia y elementos del sistema vascular.

Las células nerviosas se conectan entre sí solo por contacto: la sinapsis (sinapsis griega - contacto, agarre, conexión). Las sinapsis se pueden clasificar por su ubicación en la superficie de la neurona postsináptica. Distinguir: las sinapsis axodendríticas : el axón termina en una dendrita; Sinapsis axosomática : se forma un contacto entre el axón y el cuerpo de la neurona; axo-axonal : se establece contacto entre los axones. En este caso, el axón puede formar una sinapsis solo en la parte no mielada de otro axón. Esto es posible en la parte proximal del axón o en la región de la bolsa del axón terminal, ya que en estos lugares la cubierta de mielina está ausente. Hay otras variantes de sinapsis: dendro-dendríticas y dendrosomáticas. Aproximadamente la mitad de toda la superficie del cuerpo de la neurona y casi toda la superficie de sus dendritas están salpicadas de contactos sinápticos de otras neuronas. Sin embargo, no todas las sinapsis transmiten impulsos nerviosos. Algunos de ellos inhiben las reacciones de la neurona con la que están conectados (sinapsis inhibitorias), mientras que otros, que están en la misma neurona, lo excitan (emocionantes sinapsis). El efecto total de ambos tipos de sinapsis por neurona en cada momento dado conduce a un equilibrio entre dos tipos opuestos de efectos sinápticos. Las sinapsis excitativas e inhibitorias están organizadas de forma idéntica. Su efecto opuesto se explica por la liberación en las terminaciones sinápticas de varios neurotransmisores químicos que tienen diferente capacidad para cambiar la permeabilidad de la membrana sináptica para los iones de potasio, sodio y cloro. Además, las sinapsis emocionantes a menudo forman contactos axodendríticos, y las sinapsis inhibidoras son axosomáticas y axo-axónicas.

La región de la neurona, a través de la cual los impulsos llegan a la sinapsis, se denomina extremo presináptico, y el sitio que recibe los impulsos recibe el nombre de terminación postsináptica. En el citoplasma del extremo presináptico, hay muchas mitocondrias y vesículas sinápticas que contienen el neurotransmisor. El axolema del sitio presináptico del axón, que se acerca a la neurona postsináptica, forma una membrana presináptica en la sinapsis. La región de la membrana plasmática de la neurona postsináptica más estrechamente relacionada con la membrana presináptica se llama membrana postsináptica. El espacio intercelular entre las membranas pre y postsinápticas se llama hendidura sináptica.

La estructura de los cuerpos de las neuronas y sus procesos es muy diversa y depende de sus funciones. Distinguir receptor neuronas (, autonómica sensorial) efector (motor, autonómica) y asociativa (asociativo). De la cadena de tales neuronas se construyen arcos reflejos. En el corazón de cada reflejo está la percepción de los estímulos, su procesamiento y transferencia al órgano-intérprete que responde. El conjunto de neuronas necesarias para la implementación de un reflejo se llama arco reflejo. Su estructura puede ser simple o muy compleja, incluyendo sistemas aferentes y eferentes.

Sistemas aferentes: son los conductores ascendentes de la médula espinal y el cerebro, que conducen impulsos desde todos los tejidos y órganos. Un sistema que incluye receptores específicos, conductores de ellos y sus proyecciones en la corteza cerebral, se define como un analizador. Realiza las funciones de analizar y sintetizar estímulos, es decir, la descomposición primaria del todo en partes, unidades y luego sumar gradualmente el conjunto de unidades, elementos.

Sistema eferente comienza a partir de muchas partes del cerebro: corteza cerebral, ganglios basales, área podbugornoy, cerebelo, tronco cerebral estructuras (en particular, las secciones de la formación reticular, que afectan al aparato segmentaria de la médula espinal). Numerosas guías que descienden de estas estructuras cerebrales adaptadas a las neuronas del aparato segmentaria de la médula espinal y más seguidos por los órganos ejecutivos: músculos estriados, glándulas endocrinas, los vasos sanguíneos, órganos internos y la piel.

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