Huesos del esqueleto de las extremidades en la ontogenia

Dos pares de extremidades son característicos de casi todos los vertebrados. Así, los peces tienen aletas pectorales y pélvicas pares, que se desarrollan a partir del mesénquima de los pliegues laterales.

A medida que los vertebrados se trasladaron del entorno acuático a la tierra, sus condiciones de vida cambiaron, lo que condujo a una reestructuración significativa del cuerpo. Los animales terrestres desarrollaron extremidades anteriores y posteriores, cuyo esqueleto está construido como palancas óseas que constan de varios eslabones y permiten el movimiento en tierra. Las cinturas pélvicas ya están presentes de forma rudimentaria en los peces, pero alcanzan su mayor desarrollo en las especies terrestres, comenzando con los anfibios. Las extremidades están conectadas al cuerpo por medio de cinturas. La forma más primitiva del esqueleto de la cintura escapular se puede observar en el pez tiburón, en el cual consta de arcos cartilaginosos dorsal y ventral fusionados entre sí más cerca del lado ventral del cuerpo. Desde el lugar de fusión de estos arcos a cada lado, parte una parte libre de la aleta. A partir del arco cartilaginoso dorsal de la cintura escapular primitiva, tanto en peces superiores como en vertebrados terrestres, se forma posteriormente la escápula. La fosa glenoidea se forma cerca de la escápula para la articulación con el esqueleto de la parte libre de la extremidad.

El arco cartilaginoso ventral da lugar al coracoides, que en anfibios, reptiles y aves se fusiona con el esternón. En los mamíferos vivíparos, el coracoides se reduce parcialmente y crece sobre la escápula en forma de un proceso picudo. Otro proceso, llamado procoracoides, se desarrolla a partir del mismo rudimento, a partir del cual se forma el hueso tegumentario, la clavícula. La clavícula se conecta con el esternón en su extremo medial y con la escápula en su extremo lateral. Estos huesos se desarrollan en mamíferos cuya parte libre de la extremidad puede moverse alrededor de todos los ejes. En animales cuyos movimientos al correr y nadar se realizan solo alrededor de un eje (ungulados, carnívoros y cetáceos), las clavículas se reducen.

La cintura pélvica en los peces es rudimentaria y no se conecta con la columna vertebral, ya que carecen de sacro. En los peces tiburón, la cintura pélvica está representada por los arcos cartilaginosos dorsal y ventral. Las aletas posteriores se extienden desde el punto de fusión. El arco cartilaginoso dorsal de la cintura pélvica en los animales terrestres se desarrolla en el íleon. El isquion y el pubis, correspondientes a la coracoides y la procoracoides de la cintura escapular, se originan en el arco cartilaginoso ventral. Estos tres rudimentos del hueso pélvico se conectan entre sí en el punto donde se forma la fosa glenoidea para la articulación con la sección libre de la extremidad posterior. En los mamíferos, con la edad, los tres huesos se fusionan en un solo hueso pélvico y el cartílago entre ellos desaparece por completo. En los vertebrados superiores, especialmente en los monos y los humanos, los dos huesos pélvicos están conectados en sus extremos ventrales, y el sacro se encaja entre ellos en el lado dorsal. Esto forma un anillo óseo: la pelvis. En los animales, la pelvis sirve de soporte para las extremidades traseras, y en los humanos, para las extremidades inferiores debido a su posición vertical. En los humanos, los huesos ilíacos se expanden significativamente lateralmente, asumiendo la función de sostener los órganos internos de la cavidad abdominal.

El esqueleto de la parte libre de las extremidades en los peces consiste en una serie de segmentos cartilaginosos u óseos dispuestos en forma de radios y creando una base sólida para las aletas. En el esqueleto de las extremidades de los vertebrados terrestres, el número de radios se reduce a cinco. El esqueleto de las extremidades anteriores y posteriores en animales, y las extremidades superiores e inferiores en humanos, tiene un plan estructural común y está representado por tres enlaces sucesivos: el enlace proximal (húmero y huesos pélvicos), el enlace medio (radio y cúbito; tibia y peroné) y el enlace distal (mano, pie). La mano y el pie en su parte proximal consisten en pequeños huesos, y en la parte distal son cinco radios libres, llamados dedos. Todos los fragmentos óseos indicados son homólogos en ambas extremidades.

Debido a las condiciones de existencia de los vertebrados terrestres, los elementos óseos individuales en el eslabón distal de las extremidades se fusionaron en un solo hueso o sufrieron reducción. Con menos frecuencia, se observa el desarrollo de huesos adicionales, la mayoría de los cuales son sesamoideos (rótula, hueso pisiforme, etc.). En los animales terrestres, no solo cambió la anatomía de las extremidades, sino también su posición. Así, en anfibios y reptiles, el eslabón proximal de las secciones libres de ambos pares de extremidades se encuentra en ángulo recto con el cuerpo, y la curva entre los eslabones proximal y medio también forma un ángulo abierto hacia el lado medial. En las formas superiores de vertebrados, la sección libre se encuentra en el plano sagital con respecto al cuerpo, mientras que el eslabón proximal de la extremidad anterior gira hacia atrás y el eslabón proximal de la extremidad posterior, hacia adelante. Como resultado, la articulación del codo se dirige hacia atrás y la articulación de la rodilla de la extremidad inferior se dirige hacia adelante.

A medida que los vertebrados se desarrollaron, las extremidades anteriores comenzaron a adaptarse a una función más compleja que las posteriores. En relación con esto, su estructura también cambió. Un ejemplo es el ala de las aves como órgano volador. Los mamíferos trepadores desarrollaron una extremidad prensil con un pulgar oponible. Las cuatro extremidades del mono cumplen esta función.

El hombre, el único vertebrado, adquirió una posición vertical y comenzó a apoyarse únicamente en las extremidades posteriores (inferiores). Las extremidades anteriores, que se volvieron superiores gracias a la posición vertical, se liberaron por completo de la función de mover el cuerpo en el espacio, lo que les permitió realizar movimientos a veces muy sutiles. En este sentido, los huesos del brazo se diferencian de los de la pierna en su mayor ligereza y estructura fina. Están conectados entre sí mediante articulaciones móviles. La libertad de movimiento de la extremidad superior en los humanos también depende de la presencia de la clavícula, que desplaza la extremidad superior libre hacia un lado. La mano humana se ha adaptado a la actividad laboral: los huesos de la muñeca son pequeños y se conectan entre sí de forma móvil; los dedos se han alargado y se han vuelto móviles; el pulgar, ubicado casi en ángulo recto con los huesos del metatarso, es muy móvil y se opone a todos los demás dedos, lo que garantiza la función de agarre de la mano al realizar trabajos complejos.

La extremidad inferior cumple la función de soporte, manteniendo el cuerpo en posición vertical y moviéndolo en el espacio. En este sentido, los huesos de la extremidad inferior son macizos, y las articulaciones entre los miembros individuales son menos móviles que las de la extremidad superior. La diferente función de las extremidades superiores e inferiores en los seres humanos ha tenido el mayor impacto en el eslabón distal: la mano y el pie.

La mano se desarrolla y mejora como órgano de trabajo. El pie sirve para sostener el cuerpo, soportando todo su peso. Los dedos del pie no desempeñan un papel importante en el soporte, pues se han acortado mucho. El dedo gordo se encuentra en la misma fila que los demás dedos y no es particularmente móvil.

El pie es una estructura arqueada mecánicamente compleja, por lo que sirve como soporte elástico, del que depende la amortiguación de los golpes y vibraciones al caminar, correr y saltar.

En la ontogénesis humana, los rudimentos de las extremidades aparecen en la tercera semana de vida embrionaria como un grupo de células mesenquimales en los pliegues laterales del cuerpo del embrión, similares a las aletas de un pez. Los pliegues se expanden y forman placas que dan lugar a las manos y, un poco más tarde, a los pies. En estos rudimentos, los dedos aún no se distinguen; se forman posteriormente en forma de cinco radios. La secuencia de desarrollo posterior de los elementos de las futuras extremidades se observa desde el eslabón distal de la extremidad hasta el proximal.

Todos los huesos de las extremidades, con excepción de las clavículas, que se desarrollan a base de tejido conectivo, sin pasar por la etapa de cartílago, pasan por tres etapas de desarrollo. En este caso, las diáfisis de todos los huesos se osifican en el período uterino, y las epífisis y apófisis, después del nacimiento. Solo algunas epífisis comienzan a osificarse poco antes del nacimiento. En cada hueso se depositan varios centros de osificación, que aparecen en un orden específico. En las diáfisis de los huesos tubulares, el centro de osificación primario aparece al final del segundo o principios del tercer mes de vida intrauterina y crece en dirección a las epífisis proximal y distal. Las epífisis de estos huesos en los recién nacidos aún son cartilaginosas, y los centros de osificación secundarios se forman después del nacimiento, durante los primeros 5 a 10 años. Las epífisis óseas crecen hasta la diáfisis después de 15-17 años, e incluso después de 20. El momento de aparición de los principales puntos de osificación durante la formación de cada hueso merece especial atención.

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