Sinapsis en el sistema nervioso

El concepto de "sinapsis" fue introducido a finales del siglo XIX por C. Sherrington, quien se refería a una estructura que media la transmisión de una señal desde el extremo de un axón hasta un efector: una neurona, una fibra muscular o una célula secretora. En el estudio de las sinapsis, morfólogos, fisiólogos, bioquímicos y farmacólogos revelaron su gran diversidad, al tiempo que se descubrieron características comunes en su estructura y funcionamiento; como resultado, se desarrollaron principios para su clasificación.

El principio morfológico de la clasificación de las sinapsis considera qué partes de dos células las forman y cómo se ubican en la superficie de la neurona receptora (en el cuerpo celular, en el tronco o "espina" de la dendrita, en el propio axón). En consecuencia, las sinapsis se distinguen en axoaxonales, axodendríticas y axosomáticas. Sin embargo, esta clasificación no explica ni la función ni el mecanismo de la sinapsis.

Estructura morfológica de la sinapsis

Morfológicamente, una sinapsis es una estructura compuesta por dos formaciones desmielinizadas: una terminación sináptica engrosada (placa sináptica) al final del actón y una sección de la membrana de la célula inervada, a través de la hendidura sináptica en contacto con la membrana presináptica. La función principal de la sinapsis es transmitir una señal. Según el método de transmisión de la señal, se distinguen sinapsis químicas, eléctricas y mixtas. Se diferencian en su principio de funcionamiento.

El mecanismo de conducción de la excitación en una sinapsis eléctrica es similar al de una fibra nerviosa: el PA de las terminaciones presinápticas asegura la despolarización de la membrana postsináptica. Esta transmisión de la excitación es posible gracias a las características estructurales de este tipo de sinapsis: una hendidura sináptica estrecha (de unos 5 nm), una amplia zona de contacto con la membrana, la presencia de canales transversales que conectan las membranas presináptica y postsináptica y la reducción de la resistencia eléctrica en la zona de contacto. Las sinapsis eléctricas son más comunes en invertebrados y vertebrados inferiores. En los mamíferos, se encuentran en el núcleo mesencefálico del nervio trigémino, entre los cuerpos neuronales; en el núcleo vestibular de Deiters, entre los cuerpos celulares y las terminaciones axónicas; y entre las espinas de las dendritas de la oliva inferior. Las sinapsis eléctricas se forman entre células nerviosas del mismo tipo en estructura y función.

La transmisión sináptica eléctrica se caracteriza por la ausencia de retraso sináptico, la transmisión de la señal en ambas direcciones, la independencia de la transmisión de la señal respecto del potencial de membrana presináptico, la resistencia a los cambios en la concentración de Ca₂₂, la baja temperatura, algunos efectos farmacológicos y la baja fatiga, ya que la transmisión de la señal no requiere un gasto metabólico significativo. En la mayoría de estas sinapsis, se observa un "efecto rectificador", cuando la señal en la sinapsis se transmite en una sola dirección.

A diferencia de las sinapsis eléctricas con transmisión directa de excitación, las sinapsis químicas (sinapsis con transmisión indirecta de señales) son mucho más numerosas en el sistema nervioso de los vertebrados. En una sinapsis química, un impulso nervioso provoca la liberación de un mensajero químico desde las terminaciones presinápticas: un neurotransmisor. Este se difunde a través de la hendidura sináptica (de 10 a 50 nm de ancho) e interactúa con las proteínas receptoras de la membrana postsináptica, generando así un potencial postsináptico. La transmisión química garantiza la transmisión unidireccional de la señal y su modulación (amplificación de la señal y convergencia de múltiples señales en una célula postsináptica). La modulación en el proceso de transmisión de señales en las sinapsis químicas garantiza la formación de funciones fisiológicas complejas (aprendizaje, memoria, etc.) basadas en ellas. La ultraestructura de una sinapsis química se caracteriza por una hendidura sináptica amplia, la presencia de vesículas en la placa sináptica llenas de un mediador que transmite una señal, y en la placa postsináptica, numerosos canales quimiosensibles (en la sinapsis excitatoria, para Na+, en la sinapsis inhibitoria, para Cl). Estas sinapsis se caracterizan por un retraso en la transmisión de la señal y una mayor fatiga en comparación con una sinapsis eléctrica, ya que su funcionamiento requiere un gasto metabólico significativo.

Hay dos subtipos principales de sinapsis químicas.

El primero (el llamado asimétrico) se caracteriza por una hendidura sináptica de aproximadamente 30 nm de ancho, una zona de contacto relativamente grande (1-2 μm) y una acumulación significativa de matriz densa debajo de la membrana postsináptica. Vesículas grandes (30-60 nm de diámetro) se acumulan en la placa presináptica. Las sinapsis químicas del segundo subtipo tienen una hendidura sináptica de aproximadamente 20 nm de ancho, una zona de contacto relativamente pequeña (menos de 1 μm) y una compactación de membrana moderadamente pronunciada y simétrica. Se caracterizan por vesículas pequeñas (10-30 nm de diámetro). El primer subtipo está representado principalmente por sinapsis axodendríticas, excitatorias (glutamatérgicas), el segundo por sinapsis axosomáticas, inhibitorias (GABAérgicas). Sin embargo, esta división es bastante arbitraria, ya que las sinapsis colinérgicas se encuentran en las micrografías electrónicas como vesículas ligeras con un diámetro de 20-40 nm, mientras que las sinapsis monoaminérgicas (especialmente con noradrenalina) se encuentran como vesículas grandes y densas con un diámetro de 50-90 nm.

Otro principio de clasificación de las sinapsis se basa en la sustancia mediadora (colinérgica, adrenérgica, purinérgica, peptidérgica, etc.). A pesar de que en los últimos años se ha demostrado que mediadores de distinta naturaleza pueden actuar en una misma terminación, esta clasificación de las sinapsis sigue siendo ampliamente utilizada.