Tejido epitelial

El tejido epitelial (texto epitelial) cubre la superficie del cuerpo y recubre las membranas mucosas, separando el cuerpo del entorno externo (epitelio tegumentario). Las glándulas se forman a partir del tejido epitelial (epitelio glandular). Además, se distingue el epitelio sensorial, cuyas células se modifican para percibir estímulos específicos en los órganos del oído, el equilibrio y el gusto.

Clasificación del tejido epitelial. Según su posición con respecto a la membrana basal, el epitelio tegumentario se divide en monocapa y multicapa. Todas las células del epitelio monocapa se encuentran en la membrana basal. Las células del epitelio multicapa forman varias capas, y solo las células de la capa inferior (profunda) se encuentran en la membrana basal. El epitelio monocapa, a su vez, se divide en monofila o isomorfo (plano, cúbico, prismático) y multifila (pseudomulticapa). Los núcleos de todas las células del epitelio monocapa se encuentran al mismo nivel y todas tienen la misma altura.

Dependiendo de la forma de las células y su capacidad de queratinizar se distingue entre epitelio estratificado queratinizante (plano), epitelio estratificado no queratinizante (plano, cúbico y prismático) y epitelio de transición.

Todas las células epiteliales comparten características estructurales. Son polares y su parte apical difiere de la basal. Las células epiteliales del epitelio de recubrimiento forman capas ubicadas sobre la membrana basal y carecen de vasos sanguíneos. Contienen todos los orgánulos de uso general. Su desarrollo y estructura están asociados con su función. Así, las células que secretan proteínas son ricas en elementos del retículo endoplasmático granular; las células que producen esteroides son ricas en elementos del retículo endoplasmático no granular. Las células absorbentes poseen numerosas microvellosidades, y las células epiteliales que recubren la mucosa del tracto respiratorio están dotadas de cilios.

El epitelio tegumentario realiza funciones de barrera y protección, función de absorción (epitelio del intestino delgado, peritoneo, pleura, túbulos nefrónicos, etc.), secreción (epitelio amniótico, epitelio de la franja vascular del conducto coclear), intercambio de gases (alveolocitos respiratorios).

Epitelio monocapa. El epitelio monocapa incluye el epitelio plano simple, el cúbico simple, el columnar simple y el pseudoestratificado.

Un epitelio plano monocapa es una capa de células delgadas y planas que se extiende sobre una membrana basal. En la zona de los núcleos, se observan protuberancias en la superficie libre de la célula. Las células epiteliales tienen forma poligonal. Las células epiteliales planas forman la pared externa de la cápsula glomerular renal, recubren la córnea del ojo por detrás, recubren todos los vasos sanguíneos y linfáticos, las cavidades cardíacas (endotelio) y los alvéolos (células epiteliales respiratorias), y recubren las superficies de las membranas serosas enfrentadas (mesotelio).

Las células endoteliales tienen una forma alargada (a veces fusiforme) y una capa muy delgada de citoplasma. La porción nucleada de la célula está engrosada y protruye hacia el lumen del vaso. Las microvellosidades se localizan principalmente por encima del núcleo. El citoplasma contiene vesículas micropinocíticas, mitocondrias individuales, elementos del retículo endoplasmático granular y el complejo de Golgi. Los mesoteliocitos que cubren las membranas serosas (peritoneo, pleura, pericardio) se asemejan a los endoteliocitos. Su superficie libre está cubierta de numerosas microvellosidades, algunas células tienen 2-3 núcleos. Los mesoteliocitos facilitan el deslizamiento mutuo de los órganos internos y previenen la formación de adherencias (fusiones) entre ellos. Las células epiteliales respiratorias tienen un tamaño de 50-100 μm, su citoplasma es rico en vesículas micropinocíticas y ribosomas. Otros orgánulos están poco representados.

El epitelio cúbico simple está formado por una sola capa de células. Se distingue entre células epiteliales cúbicas no ciliadas (en los túbulos colectores renales, túbulos rectos distales de las nefronas, conductos biliares, plexos vasculares cerebrales, epitelio pigmentario de la retina, etc.) y ciliadas (en los bronquiolos terminales y respiratorios, y en los ependimocitos que recubren las cavidades de los ventrículos cerebrales). El epitelio anterior del cristalino también es un epitelio cúbico. La superficie de estas células es lisa.

El epitelio columnar (prismático) monocapa simple cubre la membrana mucosa del tracto digestivo, desde la entrada al estómago hasta el ano, las paredes de los conductos papilares y los túbulos colectores de los riñones, los conductos estriados de las glándulas salivales, el útero y las trompas de Falopio. Las células epiteliales columnares son células prismáticas altas, poligonales o redondeadas. Están estrechamente adyacentes entre sí por un complejo de conexiones intercelulares, que se encuentran cerca de la superficie de las células. El núcleo redondo o elipsoide generalmente se encuentra en el tercio inferior (basal) de la célula. A menudo, las células epiteliales prismáticas están equipadas con muchas microvellosidades, estereocilios o cilios. Las células microvellosas predominan en el epitelio de la mucosa intestinal y la vesícula biliar.

El epitelio pseudomulticapa (de varias filas) está formado principalmente por células con un núcleo ovalado. Los núcleos se ubican a diferentes niveles. Todas las células se encuentran en la membrana basal, pero no todas alcanzan la luz del órgano. Este tipo de epitelio se divide en tres tipos de células:

1. Epitelioítos basales, que forman la fila inferior (profunda) de células. Son la fuente de renovación epitelial (hasta el 2% de las células de la población se renuevan diariamente).
2. Células epiteliales intercaladas, poco diferenciadas, sin cilios ni microvellosidades y que no alcanzan la luz del órgano. Se ubican entre las células superficiales.
3. Las células epiteliales superficiales son células alargadas que alcanzan el lumen del órgano. Estas células tienen un núcleo redondo y orgánulos bien desarrollados, especialmente el aparato de Golgi y el retículo endoplasmático. El citolema apical está cubierto de vellosidades sanguíneas y cilios.

Las células ciliadas cubren la membrana mucosa de la nariz, la tráquea y los bronquios, las células no ciliadas cubren la membrana mucosa de parte de la uretra masculina, los conductos excretores de las glándulas, los conductos del epidídimo y los conductos deferentes.

Epitelio multicapa. Este tipo de epitelio incluye el epitelio plano queratinizante y no queratinizante, el epitelio cúbico multicapa y el epitelio columnar.

El epitelio escamoso estratificado no queratinizante recubre la mucosa oral y esófago, la zona de transición del canal anal, las cuerdas vocales, la vagina, la uretra femenina y la superficie externa de la córnea. Este epitelio consta de tres capas:

1. La capa basal está formada por grandes células prismáticas que se encuentran sobre la membrana basal;
2. La capa espinosa (intermedia) está formada por grandes células poligonales con procesos. La capa basal y la parte inferior de la capa espinosa forman la capa germinativa. Las células epiteliales se dividen mitóticamente y, al desplazarse hacia la superficie, se aplanan y reemplazan a las células exfoliantes de la capa superficial.
3. La capa superficial está formada por células planas.

El epitelio queratinizante plano multicapa cubre toda la superficie de la piel y forma la epidermis. La epidermis de la piel consta de cinco capas:

1. La capa basal es la más profunda. Contiene células prismáticas que se encuentran sobre la membrana basal. El citoplasma, situado sobre el núcleo, contiene gránulos de melanina. Entre las células epiteliales basales se encuentran las células pigmentarias: los melanocitos.
2. La capa espinosa está formada por varias capas de grandes células epiteliales espinosas poligonales. La parte inferior de la capa espinosa y la capa basal forman la capa germinal, cuyas células se dividen mitóticamente y se desplazan hacia la superficie.
3. La capa granular está formada por células epiteliales ovaladas ricas en gránulos de queratohialina;
4. La capa brillante tiene una pronunciada capacidad de refracción de la luz debido a la presencia de células epiteliales planas y anucleares que contienen queratina;
5. El estrato córneo está formado por varias capas de células queratinizadas: escamas córneas que contienen queratina y burbujas de aire.

Las escamas córneas superficiales se desprenden y las células de las capas más profundas ocupan su lugar. La capa córnea presenta baja conductividad térmica.

El epitelio cuboidal estratificado está formado por varias capas (de 3 a 10) de células. La capa superficial está representada por células cúbicas. Estas células presentan microvellosidades y son ricas en gránulos de glucógeno. Bajo la capa superficial se encuentran varias capas de células fusiformes alargadas. Las células poligonales o cúbicas se encuentran directamente sobre la membrana basal. Este tipo de epitelio es poco común. Se localiza en pequeñas áreas a poca distancia entre el epitelio prismático multinucleado y el epitelio escamoso estratificado no queratinizante (mucosa de la parte posterior del vestíbulo nasal, epiglotis, parte de la uretra masculina y conductos excretores de las glándulas sudoríparas).

El epitelio columnar estratificado también consta de varias capas (3-10) de células. Las células epiteliales superficiales tienen forma prismática y suelen presentar cilios en su superficie. Las células epiteliales más profundas son cilíndricas y cúbicas. Este tipo de epitelio se encuentra en diversas zonas de los conductos excretores de las glándulas salivales y mamarias, en la mucosa de la faringe, la laringe y la uretra masculina.

Epitelio de transición. En el epitelio de transición que recubre la mucosa de la pelvis renal, los uréteres, la vejiga urinaria y el inicio de la uretra, cuando la mucosa de los órganos se estira, el número de capas cambia (disminuye). El citolema de la capa superficial es plegado y asimétrico: su capa externa es más densa, mientras que la interna es más delgada. En una vejiga vacía, las células son altas; en la preparación se observan hasta 6-8 filas de núcleos. En una vejiga llena, las células son aplanadas, el número de filas de núcleos no supera las 2-3 y el citolema de las células superficiales es liso.

Epitelio glandular. Las células epiteliales glandulares (glandulocitos) forman el parénquima de las glándulas multicelulares y unicelulares. Las glándulas se dividen en exocrinas, que poseen conductos excretores, y endocrinas, que carecen de ellos. Las glándulas endocrinas secretan los productos que sintetizan directamente en los espacios intercelulares, desde donde pasan a la sangre y la linfa. Las glándulas exocrinas (sudoríparas y sebáceas, gástricas e intestinales) secretan las sustancias que producen a través de conductos en la superficie del cuerpo. Las glándulas mixtas contienen partes endocrinas y exocrinas (por ejemplo, el páncreas).

Durante el desarrollo embrionario, no solo la cubierta epitelial de los órganos internos tubulares, sino también las glándulas, unicelulares y multicelulares, se forman a partir de la capa endodérmica primaria. Las glándulas intraepiteliales unicelulares (mucosas) se forman a partir de las células que quedan en el epitelio tegumentario en formación. Otras células se dividen mitóticamente de forma intensiva y crecen hacia el tejido subyacente, formando glándulas exoepiteliales (extraepiteliales), por ejemplo, las salivales, gástricas, intestinales, etc. De igual manera, las glándulas sudoríparas y sebáceas se forman a partir de la capa ectodérmica primaria junto con la epidermis. Algunas glándulas mantienen una conexión con la superficie corporal gracias a un conducto: estas son glándulas exocrinas; otras glándulas pierden esta conexión durante el desarrollo y se convierten en glándulas endocrinas.

El cuerpo humano contiene muchas células caliciformes exocrinas unicelulares. Se encuentran entre otras células epiteliales que cubren la membrana mucosa de los órganos huecos de los sistemas digestivo, respiratorio, urinario y reproductor. Estas células exocrinas producen moco, que consiste en glicoproteínas. La estructura de las células caliciformes depende de la fase del ciclo secretor. Las células funcionalmente activas se asemejan a una copa en su forma. Un núcleo estrecho, rico en cromatina, se encuentra en la parte basal estrecha de la célula, en su tallo. Por encima del núcleo hay un complejo de Golgi bien desarrollado, sobre el cual, en la parte expandida de la célula, hay muchos gránulos secretores secretados por la célula según el tipo merocrino. Después de que los gránulos secretores se secretan, la célula se estrecha.

La síntesis de moco involucra a los ribosomas, el retículo endoplasmático y el complejo de Golgi. El componente proteico del moco es sintetizado por los polirribosomas del retículo endoplasmático granular, ubicado en la parte basal de la célula. Este componente se transfiere posteriormente al complejo de Golgi mediante vesículas de transporte. El componente carbohidrato del moco es sintetizado por el complejo de Golgi, donde las proteínas se unen a los carbohidratos. En el complejo de Golgi se forman gránulos presecretores, que se separan y se transforman en gránulos secretores. Su número aumenta hacia la sección apical de la célula secretora, hacia el lumen del órgano interno hueco (tubular). La secreción de gránulos de moco desde la célula a la superficie de la membrana mucosa generalmente se logra mediante exocitosis.

Las células exocrinas también forman las secciones secretoras iniciales de las glándulas multicelulares exocrinas que producen diversas secreciones, y sus conductos tubulares a través de los cuales se libera la secreción. La morfología de las células exocrinas depende de la naturaleza del producto secretor y de la fase de secreción. Las células glandulares están polarizadas estructural y funcionalmente. Sus gotas secretoras, o gránulos, se concentran en la zona apical (supranuclear) y se liberan a través del citolema apical cubierto de microvellosidades. Las células son ricas en mitocondrias, elementos del complejo de Golgi y retículo endoplasmático. El retículo endoplasmático granular predomina en las células que sintetizan proteínas (p. ej., los glandulocitos de la glándula salival parótida), y el no granular en las células que sintetizan lípidos o carbohidratos (p. ej., en los endocrinocitos corticales de la glándula suprarrenal).

El proceso secretor en las células exocrinas se produce cíclicamente y se distinguen cuatro fases. En la primera fase, las sustancias necesarias para la síntesis entran en la célula. En la segunda fase, la síntesis de sustancias tiene lugar en el retículo endoplasmático granular, que se desplaza a la superficie del complejo de Golgi mediante vesículas de transporte y se fusiona con él. Aquí, las sustancias a secretar se acumulan inicialmente en vacuolas. Como resultado, las vacuolas condensadas se transforman en gránulos secretores, que se desplazan en dirección apical. En la tercera fase, los gránulos secretores se liberan de la célula. La cuarta fase del ciclo secretor es la restauración de las células exocrinas.

Existen 3 posibles tipos de secreción:

1. Merocrina (ecrina), en la que los productos secretores se liberan por exocitosis. Se observa en las glándulas serosas (proteicas). Con este tipo de secreción, la estructura celular no se altera.
2. El tipo apocrino (por ejemplo, lactocitos) se acompaña de la destrucción de la parte apical de la célula (tipo macroapocrino) o de las puntas de las microvellosidades (tipo microapocrino);
3. tipo holocrino, en el que los glandulocitos se destruyen completamente y su contenido pasa a formar parte de la secreción (por ejemplo, glándulas sebáceas).

Clasificación de las glándulas exocrinas multicelulares. Según la estructura de la sección inicial (secretora), se distinguen las glándulas tubulares (similares a un tubo), acinosas (similares a una pera o a un racimo de uvas alargado) y alveolares (redondeadas), así como las tubulares-acinosas y tubulares-alveolares.

Según el número de conductos, las glándulas se dividen en simples, con un solo conducto, y complejas. En las glándulas complejas, varios conductos desembocan en el conducto excretor principal (común), en cada uno de los cuales se abren varias secciones iniciales (secretoras).

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