Tejido nervioso

El tejido nervioso es el principal elemento estructural de los órganos del sistema nervioso: el cerebro, la médula espinal, los nervios, los nódulos nerviosos (ganglios) y las terminaciones nerviosas. El tejido nervioso está compuesto por células nerviosas (neurocitos o neuronas) y células auxiliares de la neuroglia, asociadas anatómica y funcionalmente.

Los neurocitos (neuronas), con sus prolongaciones, son las unidades estructurales y funcionales de los órganos del sistema nervioso. Las células nerviosas son capaces de percibir estímulos, excitarse, producir y transmitir información codificada en forma de señales eléctricas y químicas (impulsos nerviosos). También participan en el procesamiento, el almacenamiento y la recuperación de información de la memoria.

Cada célula nerviosa tiene un cuerpo y procesos. En su exterior, la célula nerviosa está rodeada por una membrana plasmática (citolema), que es capaz de conducir la excitación y también de facilitar el intercambio de sustancias entre la célula y su entorno. El cuerpo de la célula nerviosa contiene un núcleo y el citoplasma circundante, también llamado pericarion (del griego ren, alrededor, karyon, núcleo). El citoplasma contiene los orgánulos celulares: retículo endoplasmático granular, complejo de Golgi, mitocondrias, ribosomas, etc. Las neuronas se caracterizan por la presencia de sustancia cromatofílica (sustancias de Nissl) y neurofibrillas en su citoplasma. La sustancia cromatofílica se detecta en forma de grumos basófilos (grupos de estructuras granulares del retículo endoplasmático), cuya presencia indica un alto nivel de síntesis de proteínas.

El citoesqueleto de una célula nerviosa está representado por microtúbulos (neurotúbulos) y filamentos intermedios, que participan en el transporte de diversas sustancias. El tamaño (diámetro) de los cuerpos neuronales varía de 4-5 a 135 µm. La forma de los cuerpos neuronales también varía, desde redondos, ovoides hasta piramidales. Del cuerpo neuronal se extienden delgados procesos citoplasmáticos de longitud variable rodeados por una membrana. Las células nerviosas maduras tienen procesos de dos tipos. Uno o más procesos ramificados de tipo árbol, a lo largo de los cuales el impulso nervioso llega al cuerpo neuronal, se denominan deidrita. Este es el llamado transporte dendrítico de sustancias. En la mayoría de las células, la longitud de las dendritas es de aproximadamente 0,2 µm. Muchos neurotúbulos y una pequeña cantidad de neurofilamentos discurren en la dirección del eje longitudinal de la dendrita. En el citoplasma de las dendritas se encuentran mitocondrias alargadas y un pequeño número de cisternas del retículo endoplasmático no granular. Las secciones terminales de las dendritas suelen tener forma de matraz. El único proceso, generalmente largo, a lo largo del cual se dirige el impulso nervioso desde el cuerpo de la neurona es el axón o neurita. El axón parte del cono axónico terminal en el cuerpo de la neurona. El axón termina con numerosas ramas terminales que forman sinapsis con otras neuronas o tejidos del órgano en funcionamiento. La superficie del citolema axónico (axolema) es lisa. El axoplasma (citoplasma) contiene mitocondrias delgadas y alargadas, un gran número de neurotúbulos y neurofilamentos, vesículas y tubos del retículo endoplasmático no granular. Los ribosomas y los elementos del retículo endoplasmático granular están ausentes en el axoplasma. Están presentes únicamente en el citoplasma del cono axónico, donde se encuentran los haces de neurotúbulos, mientras que el número de neurofilamentos aquí es pequeño.

Dependiendo de la velocidad de movimiento de los impulsos nerviosos, se distinguen dos tipos de transporte axonal: el transporte lento, con una velocidad de 1-3 mm por día, y el rápido, con una velocidad de 5-10 mm por hora.

Las células nerviosas están polarizadas dinámicamente, es decir, son capaces de conducir impulsos nerviosos en una sola dirección: desde las dendritas hasta el cuerpo de las células nerviosas.

Las fibras nerviosas son prolongaciones de células nerviosas (dendritas, neuritas) recubiertas de membranas. En cada fibra nerviosa, la prolongación es un cilindro axial, y los lemocitos (células de Schwann) que la rodean, pertenecientes a la neuroglia, forman la membrana de la fibra.

Teniendo en cuenta la estructura de las membranas, las fibras nerviosas se dividen en no mielinizadas (no mielinizadas) y mielinizadas (mielinizadas).

Las fibras nerviosas amielínicas (no mielinizadas) se encuentran principalmente en las neuronas vegetativas. La membrana de estas fibras es delgada, construida de tal manera que el cilindro axial se presiona contra la célula de Schwann, en el surco profundo que esta forma. La membrana cerrada del neurolemocito, doblada por encima del cilindro axial, se denomina mesaxón. A menudo, dentro de la membrana no se encuentra un solo cilindro axial, sino varios (de 5 a 20), formando una fibra nerviosa de tipo cable. A lo largo del proceso de la célula nerviosa, su membrana está formada por numerosas células de Schwann, ubicadas una tras otra. Entre el axolema de cada fibra nerviosa y la célula de Schwann, hay un espacio estrecho (10-15 nm) lleno de líquido tisular, que participa en la conducción de los impulsos nerviosos.

Las fibras nerviosas mielinizadas tienen un grosor de hasta 20 µm. Están formadas por un axón celular bastante grueso (el cilindro axial), alrededor del cual se extiende una vaina compuesta por dos capas: una interna más gruesa (mielina) y una externa (una capa delgada formada por neurolemmocitos). La capa de mielina de las fibras nerviosas tiene una estructura compleja, ya que las células de Schwann, durante su desarrollo, se enrollan en espiral alrededor de los axones de las células nerviosas (cilindros axiales). Las dendritas, como es sabido, carecen de vaina de mielina. Cada lemmocitos envuelve solo una pequeña sección del cilindro axial. Por lo tanto, la capa de mielina, compuesta de lípidos, está presente solo dentro de las células de Schwann; no es continua, sino discontinua. Cada 0,3-1,5 mm se encuentran los llamados nódulos de las fibras nerviosas (nódulos de Ranvier), donde la capa de mielina está ausente (interrumpida) y los lemmocitos vecinos se aproximan directamente al cilindro axial con sus extremos. La membrana basal que recubre las células de Schwann es continua y atraviesa los nódulos de Ranvier sin interrupción. Estos nódulos se consideran lugares de permeabilidad para los iones Na ⁺ y de despolarización de la corriente eléctrica (impulso nervioso). Esta despolarización (solo en la zona de los nódulos de Ranvier) promueve el paso rápido de los impulsos nerviosos a lo largo de las fibras nerviosas mielinizadas. Los impulsos nerviosos a lo largo de las fibras mielinizadas se conducen a saltos, de un nódulo de Ranvier al siguiente. En las fibras nerviosas amielínicas, la despolarización se produce en toda la fibra, y los impulsos nerviosos a lo largo de estas fibras pasan lentamente. Por lo tanto, la velocidad de conducción de los impulsos nerviosos a lo largo de las fibras amielínicas es de 1 a 2 m/s, y a lo largo de las fibras mielinizadas, de 5 a 120 m/s.

Clasificación de las células nerviosas

Dependiendo del número de procesos, se distingue entre neuronas unipolares, o de un solo proceso, y bipolares, o de doble proceso. Las neuronas con un gran número de procesos se denominan multipolares o multiproceso. Las neuronas bipolares incluyen neuronas pseudounipolares (pseudounipolares), que son células de los ganglios espinales (nódulos). Estas neuronas se denominan pseudounipolares porque dos procesos se extienden uno junto al otro desde el cuerpo celular, pero el espacio entre ellos no es visible al microscopio óptico. Por lo tanto, estos dos procesos se confunden con uno solo al microscopio óptico. El número de dendritas y el grado de ramificación varían ampliamente según la localización de las neuronas y la función que desempeñan. Las neuronas multipolares de la médula espinal tienen un cuerpo de forma irregular, muchas dendritas de ramificación débil que se extienden en diferentes direcciones, y un axón largo del que se extienden ramas laterales (colaterales). Un gran número de dendritas cortas, horizontales y de ramificación débil se extienden desde los cuerpos triangulares de grandes neuronas piramidales de la corteza cerebral; el axón se extiende desde la base de la célula. Tanto las dendritas como las neuritas terminan en terminaciones nerviosas. En las dendritas, estas son terminaciones nerviosas sensoriales; en las neuritas, terminaciones efectoras.

Según su finalidad funcional, las células nerviosas se dividen en receptoras, efectoras y asociativas.

Las neuronas receptoras (sensoriales) perciben diversos tipos de sensaciones mediante sus terminaciones nerviosas y transmiten los impulsos que surgen de ellas (receptores) al cerebro. Por lo tanto, las neuronas sensoriales también se denominan células nerviosas aferentes. Las neuronas efectoras (que causan la acción, el efecto) conducen los impulsos nerviosos desde el cerebro hasta el órgano que las realiza. Estas células nerviosas también se denominan neuronas eferentes. Las neuronas conductoras asociativas o intercalares transmiten los impulsos nerviosos de la neurona aferente a la neurona eferente.

Existen neuronas grandes cuya función es producir una secreción. Estas células se denominan neuronas neurosecretoras. La secreción (neurosecrina), que contiene proteínas, lípidos y polisacáridos, se libera en forma de gránulos y es transportada por la sangre. La neurosecrina participa en las interacciones de los sistemas nervioso y cardiovascular (humoral).

Dependiendo de la localización se distinguen los siguientes tipos de terminaciones nerviosas-receptores:

1. Los exteroceptores perciben la irritación causada por factores ambientales. Se encuentran en las capas externas del cuerpo, en la piel y las mucosas, y en los órganos sensoriales.
2. Los interorreceptores reciben irritación principalmente de los cambios en la composición química del medio interno (quimiorreceptores), de la presión en los tejidos y órganos (barorreceptores, mecanorreceptores);
3. Los propioceptores, o propioceptores, perciben la irritación en los tejidos del propio cuerpo. Se encuentran en músculos, tendones, ligamentos, fascia y cápsulas articulares.

Según su función, se distinguen termorreceptores, mecanorreceptores y nociceptores. Los primeros perciben cambios de temperatura, los segundos, diversos efectos mecánicos (tocar la piel, apretarla), y los terceros, estímulos dolorosos.

Entre las terminaciones nerviosas se distingue entre las libres, carentes de células gliales, y las no libres, en las que las terminaciones nerviosas tienen una envoltura, una cápsula formada por células neurogliales o elementos de tejido conectivo.

Las terminaciones nerviosas libres se encuentran en la piel. Al acercarse a la epidermis, la fibra nerviosa pierde mielina, penetra la membrana basal hacia la capa epitelial, donde se ramifica entre las células epiteliales hasta la capa granular. Las ramas terminales, de menos de 0,2 µm de diámetro, se expanden como un matraz en sus extremos. Terminaciones nerviosas similares se encuentran en el epitelio de las membranas mucosas y en la córnea del ojo. Las terminaciones nerviosas receptoras libres terminales perciben el dolor, el calor y el frío. Otras fibras nerviosas penetran la epidermis de la misma manera y terminan en contacto con las células táctiles (células de Merkel). La terminación nerviosa se expande y forma un contacto similar a una sinapsis con la célula de Merkel. Estas terminaciones son mecanorreceptores que perciben la presión.

Las terminaciones nerviosas no libres pueden ser encapsuladas (cubiertas por una cápsula de tejido conectivo) y no encapsuladas (sin cápsula). Las terminaciones nerviosas no encapsuladas se encuentran en el tejido conectivo. También se incluyen las terminaciones en los folículos pilosos. Las terminaciones nerviosas encapsuladas son los corpúsculos táctiles, los corpúsculos lamelares, los corpúsculos bulbosos (corpúsculos de Golgi-Mazzoni) y los corpúsculos genitales. Todas estas terminaciones nerviosas son mecanorreceptores. Este grupo también incluye los bulbos terminales, que son termorreceptores.

Los cuerpos lamelares (cuerpos de Vater-Pacini) son las terminaciones nerviosas encapsuladas más grandes de todas. Son ovalados, alcanzan de 3 a 4 mm de longitud y 2 mm de grosor. Se localizan en el tejido conectivo de los órganos internos y la base subcutánea (dermis, con mayor frecuencia, en el límite de la dermis y la hipodermis). Una gran cantidad de cuerpos lamelares se encuentran en la adventicia de los grandes vasos, en el peritoneo, tendones y ligamentos, a lo largo de las anastomosis arteriovenosas. El corpúsculo está cubierto externamente por una cápsula de tejido conectivo que tiene una estructura lamelar y es rica en hemocapilares. Bajo la membrana de tejido conectivo se encuentra el bulbo externo, que consta de 10 a 60 placas concéntricas formadas por células epitelioides perineurales hexagonales aplanadas. Al penetrar en el corpúsculo, la fibra nerviosa pierde su vaina de mielina. Dentro del cuerpo, está rodeada de linfocitos, que forman el bulbo interno.

Los corpúsculos táctiles (corpúsculos de Meissner) tienen una longitud de 50 a 160 µm y una anchura de unos 60 µm, y son ovalados o cilíndricos. Son especialmente numerosos en la capa papilar de la piel de los dedos. También se encuentran en la piel de los labios, los bordes de los párpados y los genitales externos. El corpúsculo está formado por numerosos linfocitos alargados, aplanados o con forma de pera, dispuestos uno sobre otro. Las fibras nerviosas que entran en el corpúsculo pierden mielina. El perineuro pasa a una cápsula que rodea el corpúsculo, formada por varias capas de células epitelioides perineurales. Los corpúsculos táctiles son mecanorreceptores que perciben el tacto y la compresión de la piel.

Los corpúsculos genitales (corpúsculos de Ruffini) tienen forma de huso y se localizan en la piel de los dedos de las manos y los pies, en las cápsulas articulares y en las paredes de los vasos sanguíneos. El corpúsculo está rodeado por una fina cápsula formada por células perineurales. Al entrar en la cápsula, la fibra nerviosa pierde mielina y se ramifica en numerosas ramificaciones que terminan en protuberancias con forma de matraz rodeadas de lemocitos. Las terminaciones están estrechamente adyacentes a los fibroblastos y las fibras de colágeno que forman la base del corpúsculo. Los corpúsculos de Ruffini son mecanorreceptores, también perciben el calor y actúan como propioceptores.

Los bulbos terminales (bulbos de Krause) tienen forma esférica y se encuentran en la piel, la conjuntiva ocular y la mucosa oral. El bulbo posee una gruesa cápsula de tejido conectivo. Al entrar en la cápsula, la fibra nerviosa pierde su vaina de mielina y se ramifica en el centro del bulbo, formando numerosas ramificaciones. Los bulbos de Krause perciben el frío; también pueden ser mecanorreceptores.

En el tejido conectivo de la capa papilar de la piel del glande y del clítoris se encuentran numerosos corpúsculos genitales, similares a frascos terminales. Son mecanorreceptores.

Los propioceptores perciben las contracciones musculares, la tensión de los tendones y las cápsulas articulares, y la fuerza muscular necesaria para realizar un movimiento específico o mantener las partes del cuerpo en una posición determinada. Las terminaciones nerviosas propioceptoras incluyen husos neuromusculares y neurotendinosos, ubicados en el vientre de los músculos o en sus tendones.

Los husos nerviosos-tendinosos se ubican en los puntos de transición del músculo al tendón. Son haces de fibras tendinosas (colágenas) conectadas a las fibras musculares, rodeadas por una cápsula de tejido conectivo. Una fibra nerviosa mielinizada gruesa suele acercarse al huso, que pierde su vaina de mielina y forma ramas terminales. Estas terminaciones se ubican entre los haces de fibras tendinosas, donde perciben la acción contráctil del músculo.

Los husos neuromusculares son grandes, de 3 a 5 mm de largo y hasta 0,5 mm de grosor, rodeados por una cápsula de tejido conectivo. Dentro de la cápsula se encuentran hasta 10 a 12 fibras musculares delgadas, cortas y estriadas, de diferentes estructuras. En algunas fibras musculares, los núcleos se concentran en la parte central y forman una especie de "saco nuclear". En otras, los núcleos se ubican en una "cadena nuclear" a lo largo de toda la fibra muscular. En ambas fibras, las terminaciones nerviosas primarias (en forma de anillo) se ramifican en espiral, reaccionando a los cambios en la longitud y velocidad de las contracciones. Alrededor de las fibras musculares con una "cadena nuclear", también se ramifican las terminaciones nerviosas secundarias (en forma de uva), que solo perciben los cambios en la longitud muscular.

Los músculos poseen terminaciones neuromusculares efectoras ubicadas en cada fibra muscular. Al acercarse a una fibra muscular, la fibra nerviosa (axón) pierde mielina y se ramifica. Estas terminaciones están cubiertas por lemocitos, su membrana basal, que pasa a la membrana basal de la fibra muscular. El axolema de cada terminación nerviosa contacta con el sarcolema de una fibra muscular, doblándola. En el espacio entre la terminación y la fibra (de 20 a 60 nm de ancho) hay una sustancia amorfa que contiene, como las hendiduras sinápticas, acetilcolinesterasa. Cerca de la terminación neuromuscular en la fibra muscular hay numerosas mitocondrias, polirribosomas.

Las terminaciones nerviosas efectoras del tejido muscular liso forman protuberancias que también contienen vesículas sinápticas y mitocondrias que contienen noradrenalina y dopamina. La mayoría de las terminaciones nerviosas y protuberancias axónicas contactan con la membrana basal de los miocitos; solo una pequeña cantidad la perfora. En los puntos de contacto de la fibra nerviosa con la célula muscular, el axolema está separado del citolema del miocito por una separación de unos 10 nm de espesor.

Las neuronas perciben, conducen y transmiten señales eléctricas (impulsos nerviosos) a otras células nerviosas u órganos funcionales (músculos, glándulas, etc.). En los puntos donde se transmiten los impulsos nerviosos, las neuronas se conectan entre sí mediante contactos intercelulares: sinapsis (del griego synapsis, conexión). En las sinapsis, las señales eléctricas se convierten en señales químicas y viceversa: las señales químicas en señales eléctricas.

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Sinapsis

Según las partes de las neuronas que estén conectadas entre sí, se distinguen las siguientes sinapsis: axosomática, cuando las terminaciones de una neurona forman contacto con el cuerpo de otra; axodendrítica, cuando los axones entran en contacto con las dendritas; y axoaxonal, cuando los axones entran en contacto con sus prolongaciones homónimas. Esta disposición de las cadenas neuronales permite la conducción de la excitación a lo largo de ellas. La transmisión de un impulso nervioso se realiza mediante sustancias biológicamente activas llamadas neurotransmisores. La función de mediadores la desempeñan dos grupos de sustancias:

1. noradrenalina, acetilcolina y algunas monoaminas (adrenalina, serotonina, etc.);
2. neuropéptidos (encefalinas, neurotensina, somatostatina, etc.).

Cada sinapsis interneuronal se divide en partes presinápticas y postsinápticas. Estas partes están separadas por una hendidura sináptica. Un impulso nervioso entra en la parte presináptica, con forma de maza, a lo largo de la terminación nerviosa, que está limitada por la membrana presináptica. En el citosol de la parte presináptica hay un gran número de vesículas sinápticas de membrana redonda con un diámetro de 4 a 20 nm, que contienen un mediador. Cuando un impulso nervioso llega a la parte presináptica, los canales de calcio se abren y los iones Ca₂₂ ^penetran en el citoplasma de la parte presináptica. Cuando el contenido de Ca₂₂ ^aumenta, las vesículas sinápticas se fusionan con la membrana presináptica y liberan un neurotransmisor en una hendidura sináptica de 20 a 30 nm de ancho, llena de una sustancia amorfa de densidad electrónica moderada.

La superficie de la membrana postsináptica presenta una compactación postsináptica. El neurotransmisor se une al receptor de la membrana postsináptica, lo que provoca un cambio en su potencial: surge un potencial postsináptico. Así, la membrana postsináptica convierte un estímulo químico en una señal eléctrica (impulso nervioso). La magnitud de la señal eléctrica es directamente proporcional a la cantidad de neurotransmisor liberado. En cuanto cesa la liberación del mediador, los receptores de la membrana postsináptica vuelven a su estado original.

Neuroglia

Las neuronas existen y funcionan en un entorno específico proporcionado por la neuroglía. Las células de la neuroglía desempeñan diversas funciones: de soporte, tróficas, protectoras, aislantes y secretoras. Entre las células de la neuroglía (gliocitos), se distinguen la macroglía (ependimocitos, astrocitos, oligodendrocitos) y la microglía, de origen monocítico.

Los ependimocitos recubren el interior de los ventrículos cerebrales y el conducto raquídeo. Estas células son cúbicas o prismáticas, dispuestas en una sola capa. La superficie apical de los ependimocitos está cubierta de microvellosidades, cuyo número varía según la zona del sistema nervioso central (SNC). Un largo proceso se extiende desde la superficie basal de los ependimocitos, penetrando entre las células subyacentes, ramificándose y contactando con los capilares sanguíneos. Los ependimocitos participan en procesos de transporte (formación de líquido cefalorraquídeo), realizan funciones de soporte y delimitación, y participan en el metabolismo cerebral.

Los astrocitos son los principales elementos gliales (de sostén) del sistema nervioso central. Se distingue entre astrocitos fibrosos y protoplásmicos.

Los astrocitos fibrosos predominan en la sustancia blanca del cerebro y la médula espinal. Se trata de células multiramificadas (20-40 prolongaciones), cuyos cuerpos miden aproximadamente 10 μm. El citoplasma contiene numerosas fibrillas que se extienden hacia las prolongaciones. Estas se localizan entre las fibras nerviosas. Algunas prolongaciones alcanzan los capilares sanguíneos. Los astrocitos protoplásmicos tienen forma de estrella; las prolongaciones citoplasmáticas ramificadas se extienden desde sus cuerpos en todas direcciones. Estas prolongaciones sirven de soporte a las prolongaciones neuronales, separadas del citolema de los astrocitos por una hendidura de unos 20 nm de ancho. Las prolongaciones de los astrocitos forman una red en cuyas células se ubican las neuronas. Estas prolongaciones se expanden en sus extremos, formando anchas "patas". Estas "patas", al contactarse entre sí, rodean los capilares sanguíneos por todos lados, formando una membrana periglial perivascular. Las prolongaciones de los astrocitos, al alcanzar la superficie del cerebro con sus extremos expandidos, se conectan entre sí mediante nexos y forman una membrana periglial continua. La membrana basal, que la separa de la piamadre, se encuentra junto a esta membrana limítrofe. La membrana glial, formada por los extremos expandidos de los procesos de los astrocitos, aísla a las neuronas, creando un microambiente específico para ellas.

Los oligodendrocitos son numerosas células ovoides pequeñas (de 6 a 8 µm de diámetro) con un núcleo grande, rico en cromatina, rodeado por un fino borde de citoplasma que contiene orgánulos moderadamente desarrollados. Se localizan cerca de las neuronas y sus prolongaciones. Un pequeño número de prolongaciones formadoras de mielina, cónicas cortas y trapezoidales anchas y planas, se extienden desde los cuerpos de los oligodendrocitos. Los oligodendrocitos que forman las vainas de las fibras nerviosas del sistema nervioso periférico se denominan lemmocitos o células de Schwann.

La microglía (células de Ortega), que constituye aproximadamente el 5% de todas las células gliales en la sustancia blanca del cerebro y alrededor del 18% en la sustancia gris, son células pequeñas y alargadas de forma angular o irregular. Numerosos procesos de diversas formas, similares a arbustos, se extienden desde el cuerpo de la célula, el macrófago glial. La base de algunas células microgliales se extiende como si se extendiera sobre un capilar sanguíneo. Las células microgliales tienen movilidad y capacidad fagocítica.