La corteza cerebral

La corteza cerebral, o capa (corteza cerebral, S. Palio) está representada por una sustancia gris ubicada a lo largo de la periferia de los hemisferios cerebrales. El área de la superficie de la corteza de un hemisferio en un adulto es un promedio de 220,000 mm ². Las partes convexas (visibles) de las arrugas representan 1/3, y en las paredes laterales e inferiores de los surcos - 2/3 del área total de la corteza. El grosor de la corteza varía en diferentes áreas y varía de 0.5 a 5.0 mm. El mayor grosor se observa en las secciones superiores de las circunvoluciones poscentrales precentrales y la paracentesis. Por lo general, la corteza cerebral tiene un mayor grosor en la superficie convexa de la circunvolución que en las superficies laterales y la parte inferior de los surcos.

Como VA Bets ha demostrado, no solo el tipo de células nerviosas, sino también sus interrelaciones no son uniformes en diferentes partes de la corteza. La distribución de las células nerviosas en la corteza se denota con el término " shieldohectectonics". Resultó que las células nerviosas (neuronas), más o menos uniformes en sus características morfológicas, están dispuestas en forma de capas separadas. Incluso a simple vista en las secciones del hemisferio en el área del lóbulo occipital, la estratificación de la corteza es notable: alternancia de bandas grises (células) y blancas (fibra). En cada capa celular, además de las células nerviosas y gliales, hay fibras nerviosas: las excrecencias de las células de una capa determinada u otras capas de células o partes del cerebro (vías conductoras). La estructura y densidad de las fibras no son las mismas en diferentes partes de la corteza.

Las características de la distribución de fibras en la corteza de los hemisferios cerebrales se definen por el término "myeloarchitectonics". La estructura de la fibra de la corteza (myeloarchitectonics) corresponde básicamente a su composición celular (cytoarchitectonics). Típico para la nueva corteza (neocorteza) del cerebro adulto es la disposición de las células nerviosas en forma de 6 capas (placas):

1. placa molecular (lamina molecularis, s. Plexiformis);
2. placa granular externa (lamina granulans externa);
3. el exterior es una placa piramidal (lámina pyramidalis externa, una capa de pirámides pequeñas, medianas);
4. placa granular interna (lamina granularis interna);
5. una placa piramidal interna (lámina piramidal interna, una capa de grandes pirámides o células de Betz);
6. placa multimorfa (polimórfica) (lámina multiforme).

La estructura de varias partes de la corteza cerebral se detalla en un curso de histología. En las superficies medial e inferior de los hemisferios cerebrales, se conservan las áreas de la corteza antigua (archicortex) y antigua (paleocortex), que tienen una estructura de dos capas y tres capas.

En la placa molecular se ubican pequeñas neuronas asociativas multipolares y un gran número de fibras nerviosas. Estas fibras pertenecen a las neuronas de las capas más profundas de la corteza cerebral. En la placa granular externa, predominan las pequeñas neuronas multipolares con un diámetro de aproximadamente 10 μm. Las dendritas de estas neuronas ascienden a la capa molecular. Los axones de las células de la placa granular externa van hacia abajo en la materia blanca del hemisferio, y también, curvándose curvadamente, participan en la formación del plexo tangencial de las fibras de la capa molecular.

El aplanamiento piramidal externo consiste en células que miden 10-40 μm de tamaño. Esta es la capa más ancha de la corteza. Los axones de las células piramidales de esta capa parten de la base de las pirámides. En las neuronas pequeñas, los axones se distribuyen dentro de la corteza, en células grandes participan en la formación de conexiones asociativas y vías comisurales. Las dendritas de las células grandes se alejan de sus vértices hacia la placa molecular. En las pequeñas neuronas piramidales, las dendritas se alejan de sus superficies laterales y forman sinapsis con otras células de esta capa.

La placa granular interna consiste en pequeñas células estrelladas. En esta capa hay muchas fibras orientadas horizontalmente. La placa piramidal interna está más desarrollada en la corteza de la circunvolución precentral. Las neuronas (células de Betz) en esta placa son grandes, sus cuerpos alcanzan 125 micras de longitud y 80 micras de ancho. Los axones de los neurocitos gigantopiramidales de esta placa forman trayectorias de conducción piramidales. De los axones de estas células salen colaterales a otras células de la corteza, al núcleo basal, a los núcleos rojos, la formación reticular, los núcleos del puente y la oliva. La placa polimórfica está formada por células de varios tamaños y formas. Las dendritas de estas células entran en la capa molecular, los axones se envían a la sustancia blanca del cerebro.

La investigación llevada a cabo por científicos de diferentes países de finales del siglo XIX y principios del siglo XX, ayudó a crear mapas cytoarchitectonic de la corteza cerebral de los humanos y los animales, en los que se basa en las características estructurales de la corteza en cada hemisferio del sitio. K. Brodman seleccionó 52 campos citoarquitectónicos en la corteza cerebral, F. Fogt y O. Fogt, teniendo en cuenta la estructura de la fibra - 150 áreas mieloaritectónicas. Basado en estudios de la estructura del cerebro, se han creado mapas detallados de campos citoarquitectónicos del cerebro humano.

Los trabajos sobre el estudio de la variabilidad de la estructura del cerebro mostraron que su masa no indica el estado del intelecto humano. Por lo tanto, la masa del cerebro de IS Turgenev fue 2012, y otro escritor excepcional A. Franz - solo 1017.

Localización de funciones en la corteza cerebral de los hemisferios cerebrales

Los datos de estudios experimentales indican que cuando ciertas partes de la corteza cerebral se destruyen o eliminan, los animales destruyen ciertas funciones vitales. Estos hechos se confirman mediante observaciones clínicas de personas enfermas con tumores o traumas de algunas partes de la corteza cerebral de los hemisferios cerebrales. Los resultados de las investigaciones y observaciones permitieron concluir que en la corteza cerebral existen centros que regulan la realización de diversas funciones. Evidencia morfológica de la fisiología y los datos clínicos enseñaba acerca de la diferente calidad de la estructura de la corteza cerebral del cerebro en sus diferentes áreas - y la corteza cito-arquitectónica mielo. El comienzo de tales estudios fue establecido en 1874 por el anatomista de Kiev VA Beets. Como resultado de este estudio, se crearon mapas especiales de la corteza cerebral de los hemisferios cerebrales. IP Pavlov considera la corteza cerebral como una superficie de percepción continua, como un conjunto de extremos corticales de los analizadores. Se entiende que el término "analizador" significa un mecanismo neuronal complejo que consiste en un aparato receptor de receptores, conductores de impulsos nerviosos y un centro cerebral en el que se analizan todos los estímulos que provienen del medio ambiente y del cuerpo humano. Diferentes analizadores están estrechamente interrelacionados, por lo tanto, en el córtex cerebral se realizan análisis y síntesis, desarrollo de reacciones de respuesta que regulan cualquier tipo de actividad humana.

IP Pavlov demostró que el extremo cortical de los analizadores no es una zona estrictamente delineada. En la corteza cerebral, se distinguen el núcleo y los elementos diseminados a su alrededor. El núcleo es el lugar de concentración de las células nerviosas de la corteza, que constituyen la proyección exacta de todos los elementos de un cierto receptor periférico. En el núcleo hay un mayor análisis, síntesis e integración de funciones. Los elementos dispersos pueden ubicarse tanto en la periferia del núcleo como a una distancia considerable de éste. Hacen un análisis y síntesis más simple. La presencia de elementos dispersos en la destrucción (daño) del núcleo en parte le permite compensar la función dañada. Las áreas ocupadas por los elementos dispersos de diferentes analizadores pueden superponerse entre sí, superponiéndose entre sí. Por lo tanto, la corteza de los hemisferios cerebrales se puede representar esquemáticamente como un conjunto de núcleos de diferentes analizadores, entre los cuales se encuentran elementos dispersos que pertenecen a diferentes analizadores (adyacentes). Todo esto nos permite hablar sobre la localización dinámica de funciones en la corteza cerebral de los hemisferios (IP Pavlov).

Consideremos la posición de algunos extremos corticales de varios analizadores (núcleos) en relación con la circunvolución y los hemisferios de los hemisferios cerebrales en el hombre (de acuerdo con los mapas cito-arquitectónicos).

1. La cortical total de analizador de kernel (temperatura, dolor. Táctil) sensibilidad propioceptiva y las células nerviosas forma que se producen en la corteza circunvolución postcentral (campo 1, 2, 3) y lóbulo parietal superior (campos 5 y 7). Trayectoria conductora Sensitive siguiente a la corteza cerebral, se cruzan o en diferentes segmentos de la médula espinal (caminos de dolor, sensibilidad a la temperatura, el tacto, y presión), o en el nivel del bulbo raquídeo (formas de sensibilidad propioceptiva dirección cortical). En consecuencia circunvolución postcentral de cada uno de los hemisferios están asociados con la mitad opuesta del cuerpo. En circunvolución postcentral todos los campos de los receptores de diversas partes del cuerpo humano proyectadas de tal manera que el más altamente coloca extremos corticales de la sensibilidad de las secciones de torso inferior del analizador y las extremidades inferiores, y más baja (más cerca de la surco lateral) proyectan campos receptores de las partes superiores del cuerpo y la cabeza, extremidades superiores.
2. El núcleo del analizador motor es esencialmente una llamada zona motora de la corteza, que incluye convolución ascendente frontal (campos 4 y 6) y paracentral rebanada en la superficie medial del hemisferio. En el 5º capa (placa) de corteza ascendente frontal de convolución recubren las neuronas piramidales gigante (células de Betz). Pavlov les atribuye al insertados y observaron que estas células son sus procesos se asocian con núcleos subcorticales, núcleos motores de las células de los nervios craneales y espinales. Las partes superiores de la convolución ascendente frontal y las células lóbulo paracentral se encuentran, los pulsos desde donde se envían a los músculos de las partes más bajas del tronco y las extremidades inferiores. En la parte inferior de la convolución ascendente frontal son centros motores que regulan la actividad de los músculos faciales. Por lo tanto, todas las partes del cuerpo proyectan en la convolución ascendente frontal, por así decirlo al revés. Debido al hecho de que el camino piramidal procedente de neuronas gigantopiramidalnyh se cruzan ya sea a nivel del tronco cerebral (fibra cortico-núcleo), y en la interfaz con la médula espinal (la vía lateral cortico-espinal) o en los segmentos de la médula espinal (cordón cortical y espinal anterior ruta de acceso), el área del motor de cada uno de los hemisferios están conectados con los músculos skletenymi lado opuesto del cuerpo. Músculos de las extremidades en aislamiento están asociados con uno de los hemisferios, y los músculos tulovisha. Laringe y la faringe tienen una conexión con el área motora de ambos hemisferios.
3. El analizador kernel que proporciona funciones sochetainogo rotación de la cabeza y los ojos en la dirección opuesta, está dispuesto en la parte posterior de la circunvolución frontal media, en la denominada área premotora (cuadro 8). Una rotación combinada de los ojos y la cabeza se regula no sólo en la corteza de la circunvolución frontal de los impulsos propioceptivos de los músculos del globo ocular, pero cuando recibe impulsos desde la retina hasta el campo 17 del lóbulo occipital, donde el núcleo del analizador visual.
4. El núcleo del analizador del motor se encuentra en la región del lóbulo parietal inferior, en la circunvolución marginal (capas profundas del campo citoarquitectónico 40). La importancia funcional de este núcleo es la síntesis de todos los movimientos combinados complejos con propósito. Este núcleo es asimétrico. En personas diestras, está en la izquierda y en zurdos en el hemisferio derecho. La capacidad de coordinar movimientos complejos y decididos es adquirida por un individuo a lo largo de su vida como resultado de la actividad práctica y la acumulación de experiencia. Los movimientos dirigidos se producen debido a la formación de conexiones temporales entre las células ubicadas en los giros precentrales y marginales. La derrota del campo 40 no causa parálisis, pero conduce a la pérdida de la capacidad de producir movimientos dirigidos coordinados complejos, a la apraxia (praxis, práctica).
5. El núcleo del analizador cutáneo de uno de los tipos particulares de sensibilidad, que tiene la característica de reconocimiento de objetos al tacto, es la estreognosia, localizada en la corteza del lóbulo parietal superior (campo 7). El extremo cortical de este analizador está en el hemisferio derecho y es una proyección de los campos receptores de la extremidad superior izquierda. Entonces, el núcleo de este analizador para el miembro superior derecho está en el hemisferio izquierdo. La derrota de las capas superficiales de la corteza en esta parte del cerebro se acompaña de una pérdida de la función de reconocer objetos al tacto, aunque otros tipos de sensibilidad general permanecen intactos.
6. Kernel analizador acústico está dispuesto en la profundidad de la ranura lateral, en el lado enfrentado a la porción de isla de la superficie superior de la circunvolución temporal media (donde giro temporal transversal, o visible gyrus Geshlja - campos 41, 42, 52). A las células nerviosas, que constituye el núcleo de cada uno de los hemisferios analizador acústico, las vías adecuadas de receptores, tanto en los lados izquierdo y derecho. En este sentido, la derrota de un solo lado del núcleo no causa una pérdida completa de la capacidad de percibir sonidos. La enfermedad bilateral es acompañado por "sordera cortical."
7. El núcleo del analizador visual está ubicado en la superficie medial del lóbulo occipital del hemisferio cerebral, a cada lado del surco espiro (campos 17, 18, 19). El núcleo del analizador visual del hemisferio derecho está conectado con las vías conductoras desde la mitad lateral de la retina del ojo derecho y la mitad medial de la retina del ojo izquierdo. En consecuencia, los receptores de la mitad lateral de la retina del ojo izquierdo y la mitad medial de la retina del ojo derecho se proyectan en la corteza del lóbulo occipital del hemisferio izquierdo. En cuanto al núcleo del analizador auditivo, solo un daño bilateral a los núcleos del analizador visual conduce a una "ceguera cortical" completa. La derrota del campo 18, que es algo más alta que el campo 17, va acompañada de pérdida de memoria visual, pero no de ceguera. El más alto en relación con los dos anteriores en la corteza del lóbulo occipital es el campo 19, cuya derrota se acompaña de una pérdida de capacidad para navegar en un entorno desconocido.
8. El núcleo del analizador olfativo está ubicado en la superficie inferior del lóbulo temporal del hemisferio cerebral, en la región del gancho (campos A y E) y en parte en la región del hipocampo (campo 11). Estos sitios desde el punto de vista de la filogenia pertenecen a las partes más antiguas de la corteza cerebral. El sentido del olfato y el sentido del gusto están estrechamente interrelacionados, lo que se explica por la proximidad de los núcleos de los analizadores olfativos y del gusto. También se observó (Bekhterev) que la percepción del gusto se ve interrumpida cuando la corteza de las partes más bajas de la circunvolución poscentral se ve afectada (campo 43). Los núcleos del analizador olfativo y del gusto de ambos hemisferios están asociados con los receptores de los lados izquierdo y derecho del cuerpo.

Los extremos corticales descritos de algunos analizadores se encuentran en la corteza cerebral de los hemisferios cerebrales, no solo humanos, sino también animales. Están especializados en la percepción, el análisis y la síntesis de señales procedentes del entorno externo e interno, que, según la definición de IP Pavlov, constituyen el primer sistema de señal de la realidad. Estas señales (a excepción del habla, la palabra, audible y visible) que provienen del mundo que nos rodea, incluido el entorno social en el que se encuentra una persona, se perciben en forma de sensaciones, impresiones y representaciones.

El segundo sistema de señal está presente solo en humanos y está condicionado por el desarrollo del habla. Las funciones del habla y mentales se realizan con la participación de toda la corteza, sin embargo, en la corteza cerebral es posible identificar ciertas zonas responsables solo de las funciones del habla. Entonces, los analizadores motores del habla (oral y escrita) se ubican al lado del área motora de la corteza, más precisamente en aquellas partes de la corteza del lóbulo frontal que se unen a la circunvolución precentral.

Los analizadores de la percepción visual y auditiva de las señales del habla se encuentran junto a los analizadores de la visión y la audición. Cabe señalar que los analizadores del habla en diestros se localizan en el hemisferio izquierdo y los analizadores zurdos en el hemisferio derecho. Considere la posición en la corteza cerebral de algunos de los analizadores de voz.

9. El núcleo del analizador de motor del habla escrita (un analizador de movimientos arbitrarios asociados con la escritura de letras y otros signos) se encuentra en la parte posterior de la circunvolución frontal media (campo 40). Pertenece estrechamente a los departamentos de la circunvolución precentral que tienen la función del analizador motor de la mano y la rotación combinada de la cabeza y los ojos en la dirección opuesta. La destrucción del campo 40 no conduce a la violación de todo tipo de movimientos, y solo va acompañada de la pérdida de la capacidad de realizar movimientos precisos y finos a mano con la inscripción de letras, signos y palabras (agrafía).
10. El núcleo del analizador motor de la articulación del habla (analizador del habla) se encuentra en las regiones posteriores del giro frontal inferior (campo 44 o centro de Broca). Este núcleo limita con aquellas secciones de la circunvolución precentral que son los analizadores de los movimientos producidos por la contracción de los músculos de la cabeza y el cuello. Esto es comprensible, ya que en el centro del habla se analizan los movimientos de todos los músculos: labios, mejillas, lengua, laringe, participando en el acto del habla oral (pronunciación de palabras y oraciones). El daño en el área de la corteza de esta región (campo 44) conduce a la afasia motora, es decir pérdida de la capacidad de pronunciar palabras. Esta afasia no está asociada con la pérdida de la función muscular involucrada en la producción del habla. Además, con la derrota del campo 44, la capacidad de pronunciar sonidos o cantar no se pierde.

En las secciones centrales de la circunvolución frontal inferior (campo 45) está el núcleo del analizador de voz asociado con el canto. La derrota del campo 45 va acompañada de amusia vocal - incapacidad para componer y reproducir frases musicales y agrammatismo - pérdida de la capacidad de hacer oraciones significativas a partir de palabras individuales. El habla de tales pacientes consiste en un conjunto de palabras sin relación con el significado del significado.

11. El núcleo del analizador auditivo del habla oral está estrechamente interconectado con el centro cortical del analizador auditivo y se ubica, como este último, en la región de la circunvolución temporal superior. Este núcleo se localiza en las secciones posteriores de la circunvolución temporal superior, en el lado que mira hacia la fisura lateral del hemisferio cerebral (campo 42).

La derrota del núcleo no altera la percepción auditiva de los sonidos en general, sin embargo, se pierde la capacidad de comprender las palabras, el habla (sordera verbal o afasia sensorial). La función de este kernel es que una persona no solo oye y comprende el habla de otra persona, sino que también controla la suya.

En el tercio medio de la circunvolución temporal superior (campo 22) está el núcleo del analizador cortical, cuya derrota se acompaña del inicio de la sordera musical: las frases musicales se perciben como un conjunto sin sentido de varios ruidos. Este extremo cortical del analizador auditivo se refiere a los centros del segundo sistema de señal, percibiendo la designación verbal de objetos, acciones, fenómenos, es decir, recibir señales de señales.

12. El núcleo del analizador visual del habla escrita se encuentra muy cerca del núcleo del analizador visual, en la convolución angular del lóbulo parietal inferior (campo 39). La derrota de este núcleo conduce a una pérdida de la capacidad de percibir el texto escrito, lea (alexia).