La corteza cerebral

La corteza cerebral, o manto (cortex cerebri, s. pallium) está representada por la materia gris ubicada a lo largo de la periferia de los hemisferios cerebrales. El área superficial de la corteza de un hemisferio en un adulto es en promedio de 220.000 mm ². Las partes convexas (visibles) de las circunvoluciones representan 1/3, y las paredes laterales e inferiores de los surcos, 2/3 del área total de la corteza. El grosor de la corteza en diferentes áreas no es el mismo y fluctúa de 0,5 a 5,0 mm. El mayor grosor se observa en las partes superiores de las circunvoluciones precentrales, poscentrales y el lóbulo paracentral. Por lo general, la corteza cerebral es más gruesa en la superficie convexa de las circunvoluciones que en las superficies laterales y la parte inferior de los surcos.

Como demostró V. A. Bets, no solo el tipo de células nerviosas, sino también sus interrelaciones, difieren en las distintas partes de la corteza. La distribución de las células nerviosas en la corteza se conoce como tiroarquitectónica. Se observó que, con características morfológicas más o menos uniformes, las células nerviosas (neuronas) se ubican en capas separadas. Incluso a simple vista, en secciones del hemisferio cerebral en la región del lóbulo occipital, la estratificación de la corteza es perceptible: franjas alternas de grises (células) y blancas (fibras). En cada capa celular, además de las células nerviosas y gliales, se encuentran fibras nerviosas: prolongaciones de células de esta capa o de otras capas celulares o partes del cerebro (vías de conducción). La estructura y la densidad de las fibras difieren en las distintas partes de la corteza.

Las peculiaridades de la distribución de las fibras en la corteza cerebral se definen mediante el término "mieloarquitectónica". La estructura fibrosa de la corteza (mieloarquitectónica) se corresponde principalmente con su composición celular (citoarquitectónica). La disposición de las células nerviosas en seis capas (placas) es típica del neocórtex cerebral adulto:

1. placa molecular (lámina molecularis, s. plexiformis);
2. placa granular externa (lámina granular externa);
3. placa piramidal externa (lámina piramidal externa, capa de pirámides pequeñas y medianas);
4. placa granular interna (lámina granularis interna);
5. placa piramidal interna (lámina piramidal interna, capa de grandes pirámides o células de Betz);
6. placa multimórfica (polimórfica) (lámina multiforme).

La estructura de diversas secciones de la corteza cerebral se describe en detalle en el curso de histología. En las superficies medial e inferior de los hemisferios cerebrales se han conservado secciones de la corteza antigua (arquicorteza) y la corteza antigua (paleocorteza), que presentan una estructura de dos y tres capas.

La placa molecular contiene pequeñas neuronas de asociación multipolares y un gran número de fibras nerviosas. Estas fibras pertenecen a neuronas de las capas más profundas de la corteza cerebral. En la placa granular externa predominan las pequeñas neuronas multipolares, con un diámetro aproximado de 10 μm. Las dendritas de estas neuronas ascienden hacia la capa molecular. Los axones de las células de la placa granular externa descienden hacia la sustancia blanca del hemisferio cerebral y, al curvarse, participan en la formación del plexo tangencial de fibras de la capa molecular.

La capa piramidal externa está compuesta por células con un tamaño que varía entre 10 y 40 µm. Es la capa más ancha de la corteza. Los axones de las células piramidales de esta capa se extienden desde la base de las pirámides. En las neuronas pequeñas, los axones se distribuyen dentro de la corteza; en las células grandes, participan en la formación de conexiones asociativas y vías comisurales. Las dendritas de las células grandes se extienden desde sus vértices hacia la placa molecular. En las neuronas piramidales pequeñas, las dendritas se extienden desde sus superficies laterales y forman sinapsis con otras células de esta capa.

La placa granular interna está formada por pequeñas células estrelladas. Esta capa contiene numerosas fibras orientadas horizontalmente. La placa piramidal interna alcanza su máximo desarrollo en la corteza de la circunvolución precentral. Las neuronas (células de Betz) de esta placa son grandes; sus cuerpos alcanzan los 125 μm de longitud y los 80 μm de anchura. Los axones de las neuronas gigantopiramidales de esta placa forman vías de conducción piramidales. Desde los axones de estas células, se extienden colaterales a otras células de la corteza, a los núcleos basales, a los núcleos rojos, a la formación reticular, a los núcleos de la protuberancia y a las olivas. La placa polimórfica está formada por células de diversos tamaños y formas. Las dendritas de estas células penetran en la capa molecular y los axones se dirigen a la sustancia blanca del cerebro.

Las investigaciones realizadas por científicos de diferentes países a finales del siglo XIX y principios del XX permitieron la creación de mapas citoarquitectónicos de la corteza cerebral de humanos y animales, basados en las características estructurales de la corteza en cada área del hemisferio. K. Brodman identificó 52 campos citoarquitectónicos en la corteza cerebral, mientras que F. Vogt y O. Vogt, considerando la estructura de las fibras, identificaron 150 áreas mieloarquitectónicas. A partir de estudios de la estructura cerebral, se crearon mapas detallados de los campos citoarquitectónicos del cerebro humano.

Estudios sobre la variabilidad de la estructura cerebral han demostrado que su masa no indica el estado intelectual de una persona. Así, la masa cerebral de I. S. Turguéniev fue de 2012 g, mientras que la de otro escritor destacado, A. France, fue de tan solo 1017 g.

Localización de funciones en la corteza cerebral

Los datos de estudios experimentales indican que cuando ciertas áreas de la corteza cerebral son destruidas o extirpadas, ciertas funciones vitales se interrumpen en animales. Estos hechos son confirmados por observaciones clínicas de personas enfermas con tumores o lesiones en ciertas áreas de la corteza cerebral. Los resultados de estudios y observaciones nos permitieron concluir que la corteza cerebral contiene centros que regulan el desempeño de varias funciones. La confirmación morfológica de los datos fisiológicos y clínicos fue la doctrina de la diferente calidad de la estructura de la corteza cerebral en sus diversas áreas: la cito y mieloarquitectónica de la corteza. El inicio de tales estudios fue establecido en 1874 por el anatomista de Kyiv VA Betz. Como resultado de tales estudios, se crearon mapas especiales de la corteza cerebral. IP Pavlov consideró la corteza cerebral como una superficie de percepción continua, como un conjunto de extremos corticales de analizadores. El término "analizador" se refiere a un complejo mecanismo nervioso compuesto por un aparato receptor-sensor, conductores de impulsos nerviosos y un centro cerebral donde se analizan todos los estímulos provenientes del entorno y del cuerpo humano. Diversos analizadores están estrechamente interconectados, por lo que la corteza cerebral es donde se realizan el análisis y la síntesis, y se generan las respuestas que regulan cualquier tipo de actividad humana.

I. P. Pavlov demostró que el extremo cortical de los analizadores no es una zona estrictamente definida. En la corteza cerebral se distinguen un núcleo y elementos dispersos a su alrededor. El núcleo es el lugar de concentración de las células nerviosas de la corteza, que constituyen una proyección precisa de todos los elementos de un receptor periférico. El máximo análisis, síntesis e integración de funciones se produce en el núcleo. Los elementos dispersos pueden localizarse tanto en la periferia del núcleo como a una distancia considerable. En ellos se realizan análisis y síntesis más sencillos. La presencia de elementos dispersos en la destrucción (daño) del núcleo permite compensar parcialmente la función deteriorada. Las áreas ocupadas por elementos dispersos de diferentes analizadores pueden superponerse. Así, la corteza cerebral puede representarse esquemáticamente como un conjunto de núcleos de diferentes analizadores, entre los cuales se encuentran elementos dispersos relacionados con diferentes analizadores (adyacentes). Todo esto nos permite hablar de la localización dinámica de funciones en la corteza cerebral (I. P. Pavlov).

Consideremos la posición de algunos extremos corticales de varios analizadores (núcleos) en relación con las circunvoluciones y lóbulos de los hemisferios del cerebro humano (de acuerdo con mapas citoarquitectónicos).

1. El núcleo del analizador cortical de la sensibilidad general (temperatura, dolor, tacto) y propioceptiva está formado por células nerviosas ubicadas en la corteza de la circunvolución poscentral (campos 1, 2 y 3) y el lóbulo parietal superior (campos 5 y 7). Las vías sensitivas de conducción que llegan a la corteza cerebral se cruzan a nivel de diferentes segmentos de la médula espinal (vías del dolor, sensibilidad térmica, tacto y presión) o a nivel del bulbo raquídeo (vías de sensibilidad propioceptiva cortical). Como resultado, las circunvoluciones poscentrales de cada hemisferio se conectan con la mitad opuesta del cuerpo. En el giro poscentral, todos los campos receptores de varias partes del cuerpo humano se proyectan de tal manera que los extremos corticales del analizador de sensibilidad de las partes inferiores del cuerpo y de las extremidades inferiores se ubican más arriba, y los campos receptores de las partes superiores del cuerpo y la cabeza, y las extremidades superiores se proyectan más abajo (más cerca del surco lateral).
2. El núcleo del analizador motor se localiza principalmente en la denominada área motora de la corteza, que abarca la circunvolución precentral (campos 4 y 6) y el lóbulo paracentral en la superficie medial del hemisferio. En la quinta capa (placa) de la corteza de la circunvolución precentral se encuentran neuronas piramidales gigantes (células de Betz). I. P. Pavlov las clasificó como intercaladas y observó que estas células están conectadas por sus prolongaciones con los núcleos subcorticales y las células motoras de los núcleos de los nervios craneales y espinales. En las partes superiores de la circunvolución precentral y en el lóbulo paracentral se ubican células cuyos impulsos se dirigen a los músculos de las partes inferiores del tronco y las extremidades inferiores. En la parte inferior de la circunvolución precentral se encuentran los centros motores que regulan la actividad de los músculos faciales. Así, todas las partes del cuerpo humano se proyectan en la circunvolución precentral como si estuvieran invertidas. Dado que los tractos piramidales que se originan en las neuronas gigantopiramidales se cruzan a nivel del tronco encefálico (fibras corticonucleares) y en el límite con la médula espinal (tracto corticoespinal lateral) o en segmentos de la médula espinal (tracto corticoespinal anterior), las áreas motoras de cada hemisferio se conectan a los músculos celulares del lado opuesto del cuerpo. Los músculos de las extremidades están aislados y conectados a uno de los hemisferios, mientras que los músculos del tronco, la laringe y la faringe se conectan a las áreas motoras de ambos hemisferios.
3. El núcleo del analizador, encargado de la rotación combinada de la cabeza y los ojos en dirección opuesta, se ubica en las secciones posteriores de la circunvolución frontal media, en la denominada zona premotora (campo 8). Esta rotación combinada de los ojos y la cabeza se regula no solo por la recepción de impulsos propioceptivos de los músculos del globo ocular en la corteza de la circunvolución frontal, sino también por la recepción de impulsos de la retina en el campo 17 del lóbulo occipital, donde se ubica el núcleo del analizador visual.
4. El núcleo del analizador motor se localiza en la región del lóbulo parietal inferior, en la circunvolución supramarginal (capas profundas del campo citoarquitectónico 40). Su importancia funcional reside en la síntesis de todos los movimientos complejos y combinados con un propósito. Este núcleo es asimétrico. En personas diestras se localiza en el hemisferio izquierdo, y en personas zurdas, en el derecho. La capacidad de coordinar movimientos complejos con un propósito se adquiere a lo largo de la vida como resultado de la actividad práctica y la acumulación de experiencia. Los movimientos con un propósito se producen debido a la formación de conexiones temporales entre células ubicadas en la circunvolución precentral y supramarginal. La lesión del campo 40 no causa parálisis, sino que conduce a la pérdida de la capacidad de producir movimientos complejos coordinados con un propósito (apraxia).
5. El núcleo del analizador cutáneo de la estreognostia, uno de los tipos particulares de sensibilidad que se caracteriza por la función de reconocer objetos mediante el tacto, se localiza en la corteza del lóbulo parietal superior (campo 7). El extremo cortical de este analizador se ubica en el hemisferio derecho y es una proyección de los campos receptores de la extremidad superior izquierda. Por lo tanto, el núcleo de este analizador para la extremidad superior derecha se ubica en el hemisferio izquierdo. El daño a las capas superficiales de la corteza en esta parte del cerebro se acompaña de la pérdida de la función de reconocer objetos mediante el tacto, aunque otros tipos de sensibilidad general permanecen intactos.
6. El núcleo del analizador auditivo se ubica en la profundidad del surco lateral, en la superficie de la parte media de la circunvolución temporal superior, frente a la ínsula (donde se observan las circunvoluciones temporales transversas, o circunvoluciones de Heschl - campos 41, 42, 52). Las vías de conducción, provenientes de receptores tanto del lado izquierdo como del derecho, se dirigen a las neuronas que conforman el núcleo del analizador auditivo de cada hemisferio. En este sentido, la lesión unilateral de este núcleo no causa la pérdida completa de la capacidad de percibir sonidos. La lesión bilateral se acompaña de sordera cortical.
7. El núcleo del analizador visual se ubica en la superficie medial del lóbulo occipital del hemisferio cerebral, a ambos lados del surco calcarino (campos 17, 18 y 19). El núcleo del analizador visual del hemisferio derecho está conectado con las vías de conducción de la mitad lateral de la retina del ojo derecho y la mitad medial de la retina del ojo izquierdo. Los receptores de la mitad lateral de la retina del ojo izquierdo y de la mitad medial de la retina del ojo derecho se proyectan en la corteza del lóbulo occipital del hemisferio izquierdo, respectivamente. En cuanto al núcleo del analizador auditivo, solo el daño bilateral en los núcleos del analizador visual provoca ceguera cortical completa. El daño en el campo 18, ubicado ligeramente por encima del campo 17, se acompaña de pérdida de memoria visual, pero no de ceguera. El campo 19 se encuentra en la parte más alta de la corteza del lóbulo occipital en relación con los dos anteriores. El daño que se produce va acompañado de la pérdida de la capacidad de navegar en un entorno desconocido.
8. El núcleo del analizador olfativo se localiza en la superficie inferior del lóbulo temporal del hemisferio cerebral, en la zona del gancho (campos A y E) y parcialmente en la zona del hipocampo (campo 11). Desde el punto de vista de la filogénesis, estas áreas pertenecen a las partes más antiguas de la corteza cerebral. El sentido del olfato y el sentido del gusto están estrechamente interconectados, lo que se explica por la ubicación cercana de los núcleos de los analizadores olfativo y gustativo. También se observó (VM Bekhterev) que la percepción del gusto se ve afectada con daño a la corteza de las secciones más bajas del giro poscentral (campo 43). Los núcleos de los analizadores gustativo y olfativo de ambos hemisferios están conectados con receptores de los lados izquierdo y derecho del cuerpo.

Los extremos corticales descritos de algunos analizadores están presentes en la corteza cerebral no solo en humanos, sino también en animales. Están especializados en la percepción, el análisis y la síntesis de señales provenientes del entorno externo e interno, constituyendo, según I. P. Pavlov, el primer sistema de señales de la realidad. Estas señales (excepto el habla y las palabras, audibles y visibles), provenientes del mundo que nos rodea, incluido el entorno social en el que nos desenvolvemos, se perciben en forma de sensaciones, impresiones e ideas.

El segundo sistema de señalización se encuentra únicamente en humanos y está determinado por el desarrollo del habla. Las funciones del habla y el pensamiento se realizan con la participación de toda la corteza cerebral, pero en la corteza cerebral se pueden identificar ciertas zonas responsables únicamente de las funciones del habla. Así, los analizadores motores del habla (oral y escrita) se ubican junto al área motora de la corteza, o más precisamente, en las áreas de la corteza del lóbulo frontal adyacentes a la circunvolución precentral.

Los analizadores de la percepción visual y auditiva de las señales del habla se ubican junto a los analizadores de la visión y la audición. Cabe destacar que los analizadores del habla de las personas diestras se localizan en el hemisferio izquierdo, mientras que los de las personas zurdas se localizan en el derecho. Consideremos la ubicación de algunos analizadores del habla en la corteza cerebral.

9. El núcleo del analizador motor del habla escrita (el analizador de los movimientos voluntarios asociados con la escritura de letras y otros signos) se ubica en la sección posterior de la circunvolución frontal media (campo 40). Se encuentra estrechamente adyacente a las secciones de la circunvolución precentral que se caracterizan por la función del analizador motor de la mano y la rotación combinada de la cabeza y los ojos en dirección opuesta. La destrucción del campo 40 no conlleva una alteración de todos los tipos de movimientos, sino que se acompaña únicamente de la pérdida de la capacidad de realizar movimientos precisos y sutiles con la mano al escribir letras, signos y palabras (agrafia).
10. El núcleo analizador motor de la articulación del habla (analizador motor del habla) se encuentra en las secciones posteriores de la circunvolución frontal inferior (área 44 o centro de Broca). Este núcleo limita con las secciones de la circunvolución precentral que analizan los movimientos producidos por la contracción de los músculos de la cabeza y el cuello. Esto es comprensible, ya que el centro motor del habla analiza los movimientos de todos los músculos: labios, mejillas, lengua, laringe, que participan en el acto del habla oral (pronunciación de palabras y oraciones). El daño a una sección de la corteza de esta área (área 44) conduce a la afasia motora, es decir, la pérdida de la capacidad de pronunciar palabras. Dicha afasia no está asociada con la pérdida de la función de los músculos involucrados en la producción del habla. Además, el daño al área 44 no resulta en la pérdida de la capacidad de pronunciar sonidos o cantar.

Las secciones centrales de la circunvolución frontal inferior (área 45) contienen el núcleo del analizador del habla asociado con el canto. La lesión del área 45 se acompaña de amusia vocal (incapacidad para componer y reproducir frases musicales) y agramatismo (pérdida de la capacidad de formar oraciones con sentido a partir de palabras individuales). El habla de estos pacientes consiste en un conjunto de palabras sin relación entre sí.

11. El núcleo del analizador auditivo del habla oral está estrechamente interconectado con el centro cortical del analizador auditivo y se ubica, al igual que este último, en la región de la circunvolución temporal superior. Este núcleo se ubica en las partes posteriores de la circunvolución temporal superior, en el lado que mira al surco lateral del hemisferio cerebral (área 42).

El daño al núcleo no altera la percepción auditiva de los sonidos en general, pero se pierde la capacidad de comprender las palabras y el habla (sordera verbal o afasia sensorial). La función de este núcleo es que una persona no solo escuche y comprenda el habla de otra, sino que también controle la suya propia.

En el tercio medio de la circunvolución temporal superior (campo 22) se encuentra el núcleo del analizador cortical, cuya lesión se acompaña de la aparición de sordera musical: las frases musicales se perciben como un conjunto de ruidos sin sentido. Este extremo cortical del analizador auditivo pertenece a los centros del segundo sistema de señales, que percibe la designación verbal de objetos, acciones y fenómenos, es decir, la percepción de señales de señales.

12. El núcleo del analizador visual del habla escrita se encuentra muy cerca del núcleo del analizador visual, en la circunvolución angular del lóbulo parietal inferior (campo 39). La lesión de este núcleo provoca la pérdida de la capacidad de percibir texto escrito y leer (alexia).