Desarrollo del sistema nervioso en el homo sapiens

El sistema nervioso humano se desarrolla a partir de la capa germinal externa, el ectodermo. En las secciones dorsales del cuerpo embrionario, las células ectodérmicas en diferenciación forman la placa medular (nerviosa). Esta última consta inicialmente de una capa de células, que posteriormente se diferencian en espongioblastos (a partir de los cuales se desarrolla el tejido de soporte, la neuroglia) y neuroblastos (a partir de los cuales se desarrollan las células nerviosas). Debido a que la intensidad de la proliferación celular en las diferentes partes de la placa medular no es la misma, esta se hunde y adopta constantemente la forma de un surco o una hendidura. El crecimiento de las secciones laterales de este surco neural (medular) hace que sus bordes converjan y luego se fusionen. Así, el surco neural, al cerrarse en sus secciones dorsales, se transforma en un tubo neural. La fusión ocurre inicialmente en la sección anterior, retirándose ligeramente del extremo anterior del tubo neural. Posteriormente, las secciones posteriores, caudales, se fusionan. En los extremos anterior y posterior del tubo neural, quedan pequeñas áreas sin fusionar: los neuroporos. Después de la fusión de las secciones dorsales, el tubo neural se separa del ectodermo y se sumerge en el mesodermo.

Durante su formación, el tubo neural consta de tres capas. La capa interna se transforma posteriormente en el revestimiento ependimario de las cavidades ventriculares del cerebro y el canal central de la médula espinal, y la capa media («manto») se transforma en la sustancia gris cerebral. La capa externa, prácticamente desprovista de células, se transforma en la sustancia blanca cerebral. Al principio, todas las paredes del tubo neural tienen el mismo grosor. Posteriormente, las secciones laterales del tubo se desarrollan con mayor intensidad, volviéndose cada vez más gruesas. Las paredes ventral y dorsal se retrasan en su crecimiento y se hunden gradualmente entre las secciones laterales, que se desarrollan intensamente. Como resultado de este hundimiento, se forman los surcos longitudinales medianosdorsal y ventral de la futura médula espinal y bulbo raquídeo.

En la superficie interna de cada una de las paredes laterales se forman surcos longitudinales poco profundos que dividen las secciones laterales del tubo en las placas principal (ventral) y alar (dorsal).

La placa principal sirve como rudimento a partir del cual se forman las columnas anteriores de materia gris y la materia blanca adyacente. Los procesos de neuronas que se desarrollan en las columnas anteriores emergen (crecen) de la médula espinal, formando las raíces anteriores (motoras) de los nervios espinales y craneales. Las columnas posteriores de materia gris y la materia blanca adyacente se desarrollan a partir de la placa alar. Incluso en la etapa del surco neural, sobresalen en sus secciones laterales hebras celulares llamadas crestas medulares. Durante la formación del tubo neural, dos crestas, al fusionarse, forman la placa ganglionar, ubicada dorsal al tubo neural, entre este último y el ectodermo. Posteriormente, la placa ganglionar se desplaza a la superficie lateral del tubo neural y se convierte enlos ganglios espinales y los ganglios sensoriales de los nervios craneales correspondientes a cada segmento del cuerpo . Las células que migran desde las placas ganglionares también sirven como rudimentos para el desarrollo de las partes periféricas del sistema nervioso autónomo.

Tras la separación de la placa ganglionar, el tubo neural se engrosa notablemente en la cabeza. Esta parte expandida sirve como el rudimento del cerebro. Las secciones restantes del tubo neural posteriormente se transforman en la médula espinal. Los neuroblastos ubicados en los ganglios espinales en formación tienen la forma de células bipolares. Durante la diferenciación de los neuroblastos, las secciones de sus dos prolongaciones, ubicadas cerca del cuerpo celular, se fusionan en una sola prolongación en forma de T, que posteriormente se divide. Así, las células de los ganglios espinales adquieren una forma pseudounipolar. Las prolongaciones centrales de estas células se dirigen a la médula espinal y forman la raicilla posterior (sensitiva). Otras prolongaciones de células pseudounipolares crecen desde los nódulos hacia la periferia, donde presentan receptores de diversos tipos.

En las primeras etapas del desarrollo embrionario, el tubo neural se extiende a lo largo de todo el cuerpo. Debido a la reducción de las secciones caudales del tubo neural, el extremo inferior de la futura médula espinal se estrecha gradualmente, formando un filamento terminal. Durante aproximadamente tres meses de desarrollo intrauterino, la longitud de la médula espinal es igual a la longitud del canal raquídeo. Posteriormente, el crecimiento de la columna vertebral se intensifica. Debido a la fijación del cerebro en la cavidad craneal, el retraso más notable en el crecimiento del tubo neural se observa en sus secciones caudales. La discrepancia en el crecimiento de la columna vertebral y la médula espinal provoca una especie de "ascenso" del extremo inferior de esta última. Así, en un recién nacido, el extremo inferior de la médula espinal se encuentra a la altura de la tercera vértebra lumbar, y en un adulto, a la altura de la primera y segunda vértebras lumbares. Las raíces de los nervios raquídeos y los ganglios raquídeos se forman bastante temprano, por lo que el ascenso de la médula espinal provoca que las raíces se alarguen y cambien su dirección de horizontal a oblicua e incluso vertical (longitudinal respecto a la médula espinal). Las raíces de los segmentos caudales (inferiores) de la médula espinal, que se dirigen verticalmente hacia las aberturas sacras, forman un haz de raíces alrededor del hilo terminal, la llamada cola equina.

La sección cefálica del tubo neural es el rudimento a partir del cual se desarrolla el cerebro. En embriones de 4 semanas, el cerebro consta de tres vesículas cerebrales separadas entre sí por pequeñas constricciones en las paredes del tubo neural: el prosencéfalo (prosencéfalo), el mesencéfalo (mesencéfalo) y el rombencéfalo (rombencéfalo). Al final de la cuarta semana, aparecen signos de diferenciación de la vesícula del prosencéfalo en los futuros telencéfalo y diencéfalo. Poco después, el cerebro, con forma de diamante, se divide en el rombencéfalo (metencéfalo) y el bulbo raquídeo (mielencéfalo, bulbo raquídeo y bulbo raquídeo).

Simultáneamente con la formación de las cinco vesículas cerebrales, el tubo neural en la sección cefálica forma varias curvaturas en el plano sagital. La curvatura parietal aparece antes que las demás, con su convexidad dirigida hacia la cara dorsal y ubicada en la región de la vesícula cerebral media. Posteriormente, en el límite de la vesícula cerebral posterior y el rudimento de la médula espinal, destaca la curvatura occipital, con su convexidad también dirigida hacia la cara dorsal. La tercera curvatura, la pontina, orientada ventralmente, aparece entre las dos anteriores en la región del rombencéfalo. Esta última curvatura divide el rombencéfalo, como se mencionó anteriormente, en dos secciones (vesículas): el bulbo raquídeo y el rombencéfalo, compuesto por la protuberancia anular y el cerebelo dorsal. La cavidad común del rombencéfalo se transforma en el cuarto ventrículo, que en sus secciones posteriores se comunica con el canal central de la médula espinal y con el espacio intermeníngeo. Los vasos sanguíneos crecen sobre el delgado techo monocapa del cuarto ventrículo en formación. Junto con la pared superior del cuarto ventrículo, compuesta por una sola capa de células ependimarias, forman el plexo coroideo del cuarto ventrículo (plexus choroideus ventriculi quarti). En las secciones anteriores, el acueducto mesencefálico desemboca en la cavidad del cuarto ventrículo, que es la cavidad del mesencéfalo. Las paredes del tubo neural en la región de la vesícula mesencefálica se engrosan de manera más uniforme. A partir de las secciones ventrales del tubo neural, se desarrollan los pedúnculos cerebrales, y a partir de las secciones dorsales, la placa del techo mesencefálico. La vesícula cerebral anterior experimenta las transformaciones más complejas durante el desarrollo.

En el diencéfalo (su parte posterior), las paredes laterales alcanzan su máximo desarrollo, engrosándose significativamente y formando los tálamos (montículos ópticos). Desde las paredes laterales del diencéfalo, al sobresalir lateralmente, se forman las vesículas oculares, cada una de las cuales posteriormente se convierte en la retina (membrana reticular) del globo ocular y el nervio óptico. La delgada pared dorsal del diencéfalo se fusiona con la coroides, formando el techo del tercer ventrículo, que contiene el plexo coroideo. En la pared dorsal, también aparece un proceso ciego impar, que posteriormente se convierte en el cuerpo pineal o epífisis. En el área de la delgada pared inferior, se forma otra protuberancia impar, que se convierte en el tubérculo gris, el embudo y el lóbulo posterior de la glándula pituitaria.

La cavidad del diencéfalo forma el tercer ventrículo del cerebro, que se comunica con el cuarto ventrículo a través del acueducto del mesencéfalo.

El encéfalo terminal, que en las primeras etapas de su desarrollo consiste en una vesícula cerebral desapareada, posteriormente, debido al desarrollo predominante de las secciones laterales, se transforma en dos vesículas: los futuros hemisferios cerebrales. La cavidad inicialmente desapareada del encéfalo terminal también se divide en dos partes, cada una de las cuales se comunica con la cavidad del tercer ventrículo a través de la abertura interventricular. Las cavidades de los hemisferios cerebrales en desarrollo se transforman en los ventrículos laterales del cerebro, que presentan una configuración compleja.

El crecimiento intensivo de los hemisferios cerebrales lleva a que cubran gradualmente, desde arriba y desde los lados, no solo el diencéfalo y el mesencéfalo, sino también el cerebelo. En la superficie interna de las paredes de los hemisferios derecho e izquierdo en formación, en la zona de su base, se forma una protuberancia (engrosamiento de la pared), en cuyo espesor se desarrollan los nódulos de la base del cerebro: los núcleos basales (centrales). La delgada pared medial de cada vesícula lateral (de cada hemisferio) se invierte en el ventrículo lateral junto con la membrana vascular y forma el plexo vascular del ventrículo lateral. En la zona de la delgada pared anterior, que es una continuación de la placa terminal (fronteriza), se desarrolla un engrosamiento, que posteriormente se convierte en el cuerpo calloso y la comisura anterior del cerebro, conectando ambos hemisferios entre sí. El crecimiento irregular e intenso de las paredes de las vesículas de los hemisferios cerebrales provoca que, inicialmente, en su superficie exterior lisa, aparezcan depresiones en ciertos lugares, formando los surcos de los hemisferios cerebrales. Los surcos profundos y permanentes aparecen antes que otros, y el primero en formarse es el surco lateral (de Silvio). Gracias a estos surcos profundos, cada hemisferio se divide en protuberancias (circunvoluciones) del cerebro.

Las capas externas de las paredes de las burbujas hemisféricas se forman por la materia gris que se desarrolla aquí: la corteza cerebral. Los surcos y circunvoluciones aumentan significativamente la superficie de la corteza cerebral. Al nacer, los hemisferios cerebrales poseen todos los surcos y circunvoluciones principales. Tras el nacimiento, aparecen pequeños surcos inconstantes, sin nombre, en diferentes partes de los hemisferios. Su número y ubicación determinan la variedad de opciones y la complejidad del relieve de los hemisferios cerebrales.

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