Sabor

El órgano del gusto (organum giistus) se desarrolla a partir del ectodermo. Los peces perciben una "sensación de sabor" papilas gustativas (bulbos) son no sólo en el epitelio de la cavidad oral, sino también en la piel (cutánea sensación química). Las papilas gustativas vertebrados terrestres están dispuestos solamente en la sección inicial del tubo digestivo, el logro de un alto desarrollo en los mamíferos superiores. En los seres humanos, las papilas gustativas (caliculi gustatorii) en una cantidad de aproximadamente 2000 se encuentran principalmente en la membrana mucosa de la lengua y el paladar, la faringe, la epiglotis. El mayor número de papilas gustativas concentrados en papila circumvallate (papilas vallatae) y en forma de hoja papilas (foliatae papilas), en su menor papilas fungiformes (fungiformes papilas) respaldo idioma de la mucosa. En papilas filiformes, no existen. Cada papila gustativa se compone de sabor y células de soporte. En la parte superior del riñón hay sabor tiempo (orificio) (porus gustatorius), abertura en la superficie de la mucosa.

En la superficie de las células del gusto están las terminaciones de las fibras nerviosas que perciben la sensibilidad del sabor. En la parte frontal de 2/3 de la lengua sentido del gusto se percibe fibras del tímpano del nervio facial en el tercio posterior de la lengua y en las papilas caliciformes - terminaciones nervio glosofaríngeo. Este nervio lleva la inervación del gusto de las membranas mucosas del paladar blando y los arcos palatinos. De papilas gustativas raras localizadas en la mucosa de la epiglotis y la superficie interior de los cartílagos aritenoides aromatizantes pulsos se aplican a través del nervio laríngeo superior - rama del nervio vago. Los procesos centrales de las neuronas que llevan inervación aroma en la cavidad oral, se envían como parte de los respectivos nervios craneales (VII, IX, X) al total de su núcleo del tracto solitario sensible (solitarius núcleo), situada en una hebra de células longitudinal en la parte posterior de la médula oblonga. Los axones de las células del núcleo se envían al tálamo, donde el impulso se transfiere a las siguientes neuronas procesos centrales que terminan en la corteza cerebral, el gancho circunvolución del hipocampo. En este giro es el extremo cortical del analizador de sabor.

Mecanismos de los receptores del gusto

Los mecanismos de percepción del gusto y el olfato son similares en muchos aspectos, ya que ambas sensaciones son activadas por estímulos químicos provenientes del mundo exterior. De hecho, los estímulos gustativos tienden a actuar sobre los receptores asociados con las proteínas G, de maneras muy similares a las descritas anteriormente para el olfato. Al mismo tiempo, algunos estímulos gustativos (principalmente sales y ácidos) actúan directamente sobre la conductividad de la membrana de las células receptoras.

Los receptores del gusto se localizan en las células neuroepiteliales del cabello ubicadas en las papilas gustativas en la superficie de la lengua. A diferencia de los receptores olfativos, no tienen axones, pero forman sinapsis químicas con neuronas aferentes en las papilas gustativas. Las microvellosidades se envían desde el polo apical de la célula de sabor al poro abierto de la papila gustativa, donde entran en contacto con estímulos gustativos (sustancias disueltas en la saliva en la superficie de la lengua).

Las etapas iniciales de la percepción quimiosensorial pasan en las células del gusto que tienen receptores en la parte apical que se encuentra cerca de la abertura del poro del gusto. Al igual que las células receptoras olfativas, las células gustativas mueren cada dos semanas y las células nuevas se regeneran a partir de las células basales. Para cada uno de los cinco sabores percibidos, hay diferentes tipos de receptores.

Sabor a sal o ácido

Se crea por la acción directa de los iones de sodio o protones en canales específicos, los canales de Na sensibles a la amilorida, que toman solución salina, y los canales sensibles al H que perciben los canales ácidos. La penetración de las cargas correspondientes dentro de la célula de sabor conduce a la despolarización de su membrana. Esta despolarización inicial activa potentsialupravlyaemye Na- y Ca-canales en las células gustativas basolateral, lo que resulta en la liberación de neurotransmisores en las células gustativas de la porción basal y la generación del potencial de acción en la célula ganglionar.

En los seres humanos y otros receptores de mamíferos que perciben gustativas y amino ácidos dulces se componen de siete dominios transmembrana y están asociados con G-proteína. Percepción se lleva a cabo gracias a un par de los aminoácidos dulce T1RZ y receptores T1R2, y - T1RZ y TR1. Los receptores TR2 y TR1 se detectan en diferentes partes de la célula receptora. Tras la unión con azúcares u otros estímulos dulce T1R2 / receptor T1RZ inicia una cascada de eventos mediados por proteína G, que conduce a la activación de la fosfolipasa C (RLSb2 isoforma) y, en consecuencia, un aumento en la concentración de IP3 y el descubrimiento de los denominados canales TRP-Ca (específica canales TRRM5), a través de la obra de: despolarización celular sabor se produce debido a un aumento en la concentración intracelular de Ca2 +. Receptor T1R1 / T1RZ adaptado para detectar veinte ácidos b-amino que comprenden la proteína, pero no puede percibir la D-aminoácido. La transducción de la señal de aminoácidos a través de este receptor se logra utilizando la misma cascada de señalización que para los azúcares.

Otra familia de receptores acoplados a proteína G, conocida como T2R, es responsable de la percepción del sabor amargo. Hay alrededor de 30 subtipos de estos receptores, codificados por 30 genes diferentes. Estos receptores están ausentes en aquellas células en las que existen receptores TR1, TR2 o TR3. Por lo tanto, los receptores de los amargos son receptores de una clase especial. La transmisión de la señal de sabor amargo tiene un mecanismo de transferencia de señal similar al dulce y al sabor de los aminoácidos, incluida la custucina específica de proteína G, que es específica para las células de sabor. Estructuralmente, esta proteína es 90% homóloga a transducina - fotorreceptores de proteína G. El mismo nivel de similitud se observa entre las transducinas, que funcionan en palos y conos. En a-transducina y a-gustucina, las secuencias de 38 aminoácidos C-terminales demostraron ser idénticas.

En muchos alimentos, incluida la carne, el queso y algunas verduras, se encuentra glutamato libre. En forma de glutamato de sodio se usa como condimento para alimentos. El sabor del glutamato es transferido por el receptor metabólico de glutamato metabolizado por proteína G, que se expresa específicamente en las papilas gustativas. Método acondicionado aversión sabor se demostró que tanto el glutamato de sodio, y agonista específico mGluR4-receptores (receptor metabotrópico de glutamato de tipo 4) L-AP4 producen similares sensación de sabor en la rata.

Sabor "ardiente" de una serie de productos

Otro ejemplo de la multifuncionalidad de los receptores moleculares. El sabor de la pimienta no es percibido por las propias células del gusto, sino por las fibras de dolor en la lengua, que son activadas por compuestos de capsaicina. El receptor de capsaicina se clona, y se demuestra que este es un canal catiónico selectivo de calcio. Está formado por fibras de pequeño tamaño (fibras C), que provienen de las células de los ganglios espinales y señalan dolor. Por lo tanto, la naturaleza suministró a los pimientos un objetivo químico para un receptor dado, posiblemente para ahuyentar a los herbívoros al activar las fibras del dolor.

Las células del gusto pueden estimular los receptores para generar el potencial del receptor. Con la ayuda de una transmisión sináptica, esta excitación se transmite a las fibras aferentes de los nervios cerebroespinales, a través de los cuales ingresa en forma de impulsos al cerebro. La cuerda del tambor - la rama del nervio facial (VII) inerva las partes anterior y lateral de la lengua, y el nervio glosofaríngeo (IX) - su parte posterior. Las papilas gustativas de la epiglotis y el esófago están inervadas por la laringe superior del nervio vago (X). Ramificada, cada fibra recibe señales de los receptores de diferentes papilas gustativas. La amplitud del potencial del receptor aumenta junto con la concentración de la sustancia estimulante. La despolarización de las células receptoras ejerce un efecto inhibidor e hiperpolarizante sobre las fibras aferentes. Par Fibras IX de los nervios craneales particularmente fuertemente responder a sustancias con un sabor amargo, y VII pareja - la acción de salado fuerte, dulce y amargo, en el que cada fibra más sensible a un estímulo particular.

Las fibras de sabor de estos nervios craneales terminan dentro o cerca del núcleo de un camino único del bulbo raquídeo asociado con el núcleo del tálamo posmedodial ventral. Los axones de neuronas de tercer orden terminan en la circunvolución poscentral de la corteza cerebral. Varias células corticales reaccionan solo a las sustancias con una calidad de sabor, otras, también a la temperatura y los estímulos mecánicos.

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