Sabor

El órgano del gusto (organum giistus) se desarrolla a partir del ectodermo. En los peces, las papilas gustativas (bulbos) que perciben el sentido del gusto están presentes no solo en el revestimiento epitelial de la cavidad oral, sino también en la piel (sentido químico cutáneo). En los vertebrados terrestres, las papilas gustativas se localizan únicamente en la sección inicial del tracto digestivo, alcanzando un alto nivel de desarrollo en los mamíferos superiores. En los humanos, las papilas gustativas (caliculi gustatorii), con unas 2000, se localizan principalmente en la mucosa lingual, así como en el paladar, la faringe y la epiglotis. La mayor cantidad de papilas gustativas se concentra en las papilas estriadas (papilas valladas) y las papilas foliadas (papilas foliadas), mientras que hay menos en las papilas fungiformes (papilas fungiformes) de la mucosa del dorso de la lengua. No se encuentran en las papilas filiformes. Cada papila gustativa está compuesta por células gustativas y células de sostén. En la parte superior de la papila gustativa se encuentra un poro gustativo (abertura) que da a la superficie de la mucosa.

En la superficie de las células gustativas se encuentran las terminaciones de las fibras nerviosas que perciben la sensibilidad gustativa. En la zona de los dos tercios anteriores de la lengua, el sentido del gusto se percibe mediante las fibras de la cuerda del tímpano del nervio facial; en el tercio posterior de la lengua, y en la zona de las papilas circunvaladas, mediante las terminaciones del nervio glosofaríngeo. Este nervio también proporciona inervación gustativa a las membranas mucosas del paladar blando y los arcos palatinos. Desde las papilas gustativas, escasamente ubicadas en la membrana mucosa de la epiglotis y la superficie interna de los cartílagos aritenoides, los impulsos gustativos llegan a través del nervio laríngeo superior, una rama del nervio vago. Las prolongaciones centrales de las neuronas que proporcionan inervación gustativa en la cavidad oral se dirigen, como parte de los nervios craneales correspondientes (VII, IX, X), a su núcleo sensorial común del tracto solitario (núcleo solitario), que se encuentra en forma de cordón celular longitudinal en la parte posterior del bulbo raquídeo. Los axones de las células de este núcleo se dirigen al tálamo, donde el impulso se transmite a las neuronas subsiguientes, cuyas prolongaciones centrales terminan en la corteza cerebral, el gancho de la circunvolución parahipocámpica. El extremo cortical del analizador gustativo se ubica en esta circunvolución.

Mecanismos de las papilas gustativas

Los mecanismos de la percepción del gusto y el olfato son en gran medida análogos, ya que ambas sensaciones se activan mediante estímulos químicos provenientes del exterior. De hecho, los estímulos gustativos generalmente actúan sobre los receptores acoplados a la proteína G de maneras muy similares a las descritas anteriormente para el olfato. Al mismo tiempo, algunos estímulos gustativos (principalmente sales y ácidos) actúan directamente sobre la conductividad de la membrana de las células receptoras.

Los receptores gustativos se encuentran en las células ciliadas neuroepiteliales de las papilas gustativas, en la superficie de la lengua. A diferencia de los receptores olfativos, no tienen axones, sino que forman sinapsis químicas con neuronas aferentes de las papilas gustativas. Las microvellosidades se extienden desde el polo apical de la célula gustativa hasta el poro abierto de la papila gustativa, donde entran en contacto con los estímulos gustativos (sustancias disueltas en la saliva en la superficie de la lengua).

Las etapas iniciales de la percepción quimiosensorial ocurren en las células gustativas, que poseen receptores en la porción apical, cerca de la abertura del poro gustativo. Al igual que las células receptoras olfativas, las células gustativas mueren cada dos semanas y se regeneran nuevas células a partir de las células basales. Existen distintos tipos de receptores para cada uno de los cinco sabores percibidos.

Sabor a sal o ácido

Se crea por la acción directa de iones de sodio o protones sobre canales específicos: los canales de Na sensibles a la amilorida, que perciben el sabor salado, y los canales sensibles al H, que perciben el sabor ácido. La penetración de las cargas correspondientes en la célula gustativa provoca la despolarización de su membrana. Esta despolarización inicial activa los canales de Na y Ca controlados por potencial en la porción basolateral de la célula gustativa, lo que provoca la liberación de un neurotransmisor en la porción basal de la célula gustativa y la generación de un potencial de acción en la célula ganglionar.

En humanos y otros mamíferos, los receptores que perciben el sabor dulce y los aminoácidos constan de siete dominios transmembrana y están asociados a una proteína G. La percepción del dulce se lleva a cabo mediante un par de receptores, T1R3 y T1R2, y aminoácidos, T1R3 y TR1. Los receptores TR2 y TR1 se encuentran en diferentes partes de la célula receptora. Al unirse a azúcares u otros estímulos dulces, el receptor T1R2/T1R3 inicia una cascada de reacciones mediadas por una proteína G, que conduce a la activación de la fosfolipasa C (isoforma PLCb2) y, en consecuencia, a un aumento en la concentración de IP3 y la apertura de los llamados canales TRP-Ca (canales TRPM5 específicos), debido a cuya función se produce la despolarización de la célula gustativa debido a un aumento en la concentración intracelular de Ca2+. El receptor T1R1/T1R3 está adaptado para percibir veinte aminoácidos b que forman parte de las proteínas, pero no puede percibir los aminoácidos D. La transducción de la señal de aminoácidos a través de este receptor se lleva a cabo utilizando la misma cascada de señalización que para los azúcares.

Otra familia de receptores acoplados a la proteína G, conocidos como T2R, es responsable de la percepción del sabor amargo. Hay alrededor de 30 subtipos de estos receptores, codificados por 30 genes diferentes. Estos receptores están ausentes en las células que tienen receptores TR1, TR2 o TR3. Por lo tanto, los receptores amargos son receptores de una clase especial. La señalización del sabor amargo tiene un mecanismo de señalización similar al de los sabores dulce y de aminoácidos, que involucra una proteína G específica de las células gustativas, la gustducina. Estructuralmente, esta proteína es 90% homóloga a la transducina, una proteína G de los fotorreceptores. El mismo nivel de similitud se observa entre las transducinas que funcionan en bastones y conos. Se encontró que las secuencias de los 38 aminoácidos C-terminales de la α-transducina y la α-gustducina eran idénticas.

El glutamato libre se encuentra en muchos alimentos, como la carne, el queso y algunas verduras. En forma de glutamato monosódico, se utiliza como condimento. El sabor del glutamato se transmite por el receptor metabotrópico de glutamato acoplado a la proteína G, que se expresa específicamente en las papilas gustativas. Mediante el método de aversión condicionada al gusto, se demostró que tanto el glutamato monosódico como el agonista específico del mGluR4 (receptor metabotrópico de glutamato tipo 4), L-AP4, evocan sensaciones gustativas similares en ratas.

Sabor "picante" de algunos productos

Otro ejemplo de la multifuncionalidad de los receptores moleculares. El sabor del pimiento no lo perciben las células gustativas, sino las fibras del dolor en la lengua, que se activan con compuestos de capsaicina. El receptor de capsaicina se ha clonado y se ha demostrado que es un canal catiónico selectivo para el calcio. Está formado por pequeñas fibras (fibras C) provenientes de las células de los ganglios espinales y que transmiten señales de dolor. Por lo tanto, la naturaleza ha dotado a los pimientos de una diana química dirigida a este receptor, posiblemente para repeler a los herbívoros mediante la activación de las fibras del dolor.

Las células gustativas son capaces de generar un potencial receptor al ser estimuladas. Mediante transmisión sináptica, esta excitación se transmite a las fibras aferentes de los nervios craneales, a través de los cuales ingresa al cerebro en forma de impulsos. La cuerda del tímpano, rama del nervio facial (VII), inerva las porciones anterior y lateral de la lengua, y el nervio glosofaríngeo (IX), su porción posterior. Las papilas gustativas de la epiglotis y el esófago están inervadas por la rama laríngea superior del nervio vago (X). Al ramificarse, cada fibra recibe señales de receptores de diferentes papilas gustativas. La amplitud del potencial receptor aumenta con la concentración de la sustancia estimulante. La despolarización de las células receptoras tiene un efecto excitador, mientras que la hiperpolarización, un efecto inhibidor sobre las fibras aferentes. Las fibras del IX par de nervios craneales reaccionan especialmente fuerte a las sustancias con sabor amargo, y las del VII par reaccionan más fuerte a la acción de lo salado, lo dulce y lo ácido, y cada fibra reacciona en mayor medida a un estímulo específico.

Las fibras gustativas de estos nervios craneales terminan dentro o cerca del núcleo del tracto solitario del bulbo raquídeo, asociado con el núcleo posteromedial ventral del tálamo. Los axones de las neuronas de tercer orden terminan en la circunvolución poscentral de la corteza cerebral. Algunas células corticales responden únicamente a sustancias con una cualidad gustativa, mientras que otras también a estímulos térmicos y mecánicos.

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