Vías de conducción del cerebro y la médula espinal

En el sistema nervioso, las células nerviosas no se encuentran aisladas. Se conectan entre sí, formando cadenas de neuronas, conductoras de impulsos. La prolongación larga de una neurona (neurita o axón) entra en contacto con prolongaciones cortas (dendritas) o con el cuerpo de otra neurona, la siguiente en la cadena.

A lo largo de las cadenas neuronales, los impulsos nerviosos se mueven en una dirección estrictamente definida, debido a las características estructurales de las células nerviosas y las sinapsis ("polarización dinámica"). Algunas cadenas neuronales transmiten el impulso en dirección centrípeta, desde el lugar de origen en la periferia (en la piel, las mucosas, los órganos, las paredes de los vasos sanguíneos) hasta el sistema nervioso central (médula espinal y cerebro). La primera de esta cadena es una neurona sensorial (aferente), que percibe la irritación y la transforma en un impulso nervioso. Otras cadenas neuronales conducen el impulso en dirección centrífuga, desde el cerebro o la médula espinal hasta la periferia, al órgano de trabajo. Una neurona que transmite un impulso al órgano de trabajo es eferente.

Las cadenas de neuronas en un organismo vivo forman arcos reflejos.

Un arco reflejo es una cadena de células nerviosas que incluye necesariamente la primera neurona sensorial y la última neurona motora (o secretora), a lo largo de la cual el impulso se desplaza desde el lugar de origen hasta el lugar de aplicación (músculos, glándulas y otros órganos, tejidos). Los arcos reflejos más simples son los de dos y tres neuronas, que cierran a nivel de un segmento de la médula espinal. En un arco reflejo de tres neuronas, la primera neurona está representada por una célula sensorial, a lo largo de la cual el impulso desde el lugar de origen en la terminación nerviosa sensorial (receptor) ubicada en la piel u otros órganos se desplaza primero a lo largo del proceso periférico (como parte del nervio). Luego, el impulso se desplaza a lo largo del proceso central como parte de la raíz posterior del nervio espinal, dirigiéndose a uno de los núcleos del asta posterior de la médula espinal, o a lo largo de las fibras sensoriales de los nervios craneales hasta los núcleos sensoriales correspondientes. Aquí el impulso se transmite a la siguiente neurona, cuyo proceso se dirige del asta posterior al anterior, a las células de los núcleos (motores) del asta anterior. Esta segunda neurona realiza una función conductora. Transmite un impulso desde la neurona sensorial (aferente) a la tercera, motora (eferente). La neurona conductora es una neurona intercalar, ya que se encuentra entre la neurona sensorial, por un lado, y la neurona motora (o secretora), por el otro. El cuerpo de la tercera neurona (eferente, efectora, motora) se encuentra en el asta anterior de la médula espinal, y su axón, como parte de la raíz anterior, y luego el nervio espinal se extiende hasta el órgano de trabajo (músculo).

Con el desarrollo de la médula espinal y el cerebro, las conexiones del sistema nervioso también se volvieron más complejas. Se formaron arcos reflejos complejos multineuronales, en cuya construcción y funciones participan las células nerviosas ubicadas en los segmentos suprayacentes de la médula espinal, en los núcleos del tronco encefálico, los hemisferios cerebrales e incluso en la corteza cerebral. Las prolongaciones de las células nerviosas que conducen los impulsos nerviosos desde la médula espinal hasta los núcleos y la corteza cerebral, y en dirección opuesta, forman fascículos.

Los haces de fibras nerviosas que conectan zonas funcionalmente homogéneas o diferentes de sustancia gris en el sistema nervioso central, ocupan un lugar específico en la sustancia blanca del cerebro y de la médula espinal y conducen el mismo impulso, se denominan vías conductoras.

En la médula espinal y el cerebro se distinguen tres grupos de vías de conducción según su estructura y función: asociativas, comisurales y de proyección.

Las fibras nerviosas de asociación (neurofibras) conectan áreas de materia gris y diversos centros funcionales (corteza cerebral, núcleos) en una mitad del cerebro. Se distinguen fibras de asociación cortas y largas (vías). Las fibras cortas conectan áreas adyacentes de materia gris y se localizan dentro de un lóbulo cerebral (haces de fibras intralobares). Algunas fibras de asociación que conectan la materia gris de circunvoluciones vecinas no traspasan la corteza (intracorticales). Presentan una curva arqueada con la forma de la letra 0 y se denominan fibras arqueadas del cerebro (fibras arcuatas cerebrales). Las fibras nerviosas de asociación que penetran en la materia blanca del hemisferio (más allá de la corteza) se denominan extracorticales.

Las fibras de asociación largas conectan áreas de materia gris muy espaciadas entre sí y pertenecientes a lóbulos diferentes (haces de fibras interlobulares). Se trata de haces de fibras bien definidos que pueden observarse en una preparación macroscópica del cerebro. Las vías de asociación largas incluyen las siguientes: el fascículo longitudinal superior (fascículo longitudinalis superior), que se localiza en la parte superior de la materia blanca del hemisferio cerebral y conecta la corteza del lóbulo frontal con los lóbulos parietal y occipital; el fascículo longitudinal inferior (fascículo longitudinalis inferior), que se encuentra en las partes inferiores del hemisferio y conecta la corteza del lóbulo temporal con el occipital; y el fascículo uncinado (fascículo uncinatus), que, curvándose arqueadamente delante de la ínsula, conecta la corteza de la región del polo frontal con la parte anterior del lóbulo temporal. En la médula espinal, las fibras de asociación conectan las células de la sustancia gris pertenecientes a diferentes segmentos y forman los haces propios anterior, lateral y posterior (haces intersegmentarios) (fascículos propios ventrales, laterales anteriores, dorsales y posteriores). Se ubican directamente junto a la sustancia gris. Los haces cortos conectan segmentos vecinos, cruzando dos o tres segmentos, mientras que los haces largos conectan segmentos de la médula espinal distantes entre sí.

Las fibras nerviosas comisurales (adhesivas) (neurofibras commissurales) conectan la sustancia gris de los hemisferios derecho e izquierdo, centros análogos de las mitades derecha e izquierda del cerebro, para coordinar sus funciones. Las fibras comisurales pasan de un hemisferio al otro, formando adherencias (cuerpo calloso, comisura del fórnix, comisura anterior). El cuerpo calloso, presente solo en mamíferos, contiene fibras que conectan partes nuevas y más jóvenes del cerebro, los centros corticales de los hemisferios derecho e izquierdo. En la sustancia blanca de los hemisferios, las fibras del cuerpo calloso divergen en abanico, formando la radiancia del cuerpo calloso (radiatio corporis callosi).

Las fibras comisurales que recorren la rodilla y el pico del cuerpo calloso conectan partes de los lóbulos frontales de los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo entre sí. Curvándose hacia delante, los haces de estas fibras parecen abrazar la parte anterior de la fisura longitudinal del cerebro a ambos lados y formar el fórceps frontal (fórceps frontalis). En el tronco del cuerpo calloso pasan fibras nerviosas que conectan la corteza de las circunvoluciones centrales, los lóbulos parietal y temporal de los dos hemisferios cerebrales. El esplenio del cuerpo calloso consta de fibras comisurales que conectan la corteza de las partes occipital y posterior de los lóbulos parietales de los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. Curvándose hacia atrás, los haces de estas fibras abrazan las partes posteriores de la fisura longitudinal del cerebro y forman el fórceps occipital (fórceps occipitalis).

Las fibras comisurales pasan a través de la comisura anterior del cerebro (comisura rostralis, s. anterior) y la comisura del fórnices (commissura fornicis). La mayoría de las fibras comisurales que componen la comisura anterior son haces que conectan las áreas anteromediales de la corteza de los lóbulos temporales de ambos hemisferios, además de las fibras del cuerpo calloso. La comisura anterior también contiene haces de fibras comisurales, débilmente expresadas en humanos, que van desde el triángulo olfativo en un lado del cerebro hasta la misma área en el otro lado. La comisura del fórnices contiene fibras comisurales que conectan áreas de la corteza de los lóbulos temporales derecho e izquierdo de los hemisferios cerebrales, y los hipocampos derecho e izquierdo.

Las fibras nerviosas de proyección (neurofibras proyectadas) conectan las partes inferiores del cerebro (médula espinal) con el cerebro, así como los núcleos del tronco encefálico con los núcleos basales (cuerpo estriado) y la corteza, y, a la inversa, la corteza cerebral, los núcleos basales con los núcleos del tronco encefálico y la médula espinal. Con la ayuda de las fibras de proyección que llegan a la corteza cerebral, se proyectan imágenes del mundo exterior sobre ella como en una pantalla, donde tiene lugar el análisis más profundo de los impulsos recibidos y su evaluación consciente. Dentro del grupo de vías de proyección, se distinguen sistemas de fibras ascendentes y descendentes.

Las vías de proyección ascendente (aferentes, sensoriales) transportan impulsos al cerebro, a sus centros subcorticales y superiores (a la corteza), que surgen como resultado del impacto de factores ambientales en el cuerpo, incluyendo los de los órganos sensoriales, así como impulsos de los órganos del movimiento, los órganos internos y los vasos sanguíneos. Según la naturaleza de los impulsos conducidos, las vías de proyección ascendente se dividen en tres grupos.

1. Las vías exteroceptivas (del latín exter. externus - externo, exterior) transportan impulsos (dolor, temperatura, tacto y presión) que surgen como resultado del impacto del entorno externo sobre la piel, así como impulsos de los órganos de los sentidos superiores (órganos de la vista, el oído, el gusto, el olfato).
2. Las vías propioceptivas (del latín proprius - propio) conducen impulsos desde los órganos del movimiento (desde los músculos, tendones, cápsulas articulares, ligamentos), llevan información sobre la posición de las partes del cuerpo, sobre el rango de movimientos.
3. Las vías interoceptivas (del latín interior, interno) conducen impulsos desde los órganos internos y los vasos sanguíneos, donde los quimiorreceptores, barorreceptores y mecanorreceptores perciben el estado del entorno interno del cuerpo, la intensidad del metabolismo, la química de la sangre, el líquido tisular, la linfa y la presión en los vasos.

Vías exteroceptivas. La vía de la sensibilidad al dolor y la temperatura, el tracto espinotalámico lateral (tractus spinothalamicus lateralis), consta de tres neuronas. Las vías sensoriales suelen nombrarse según su topografía (el lugar donde comienza y termina la segunda neurona). Por ejemplo, en el tracto espinotalámico, la segunda neurona se extiende desde la médula espinal, donde el cuerpo celular se encuentra en el asta posterior, hasta el tálamo, donde el axón de esta neurona forma sinapsis con la célula de la tercera neurona. Los receptores de la primera neurona (sensorial), que perciben el dolor y la temperatura, se encuentran en la piel y las mucosas, y la neuritis de la tercera neurona termina en la corteza de la circunvolución poscentral, donde se encuentra el extremo cortical del analizador general de sensibilidad. El cuerpo de la primera célula sensorial se encuentra en el ganglio espinal, y su proceso central, como parte de la raíz posterior, se dirige al asta posterior de la médula espinal y termina en sinapsis con las células de la segunda neurona. El axón de la segunda neurona, cuyo cuerpo se encuentra en el asta posterior, se dirige al lado opuesto de la médula espinal a través de su comisura gris anterior y entra en el funículo lateral, donde se incluye en el tracto espinotalámico lateral. Desde la médula espinal, el haz asciende hacia el bulbo raquídeo y se ubica detrás del núcleo olivar, y en el tegmento de la protuberancia y el mesencéfalo se encuentra en el borde externo del asa medial. La segunda neurona del tracto espinotalámico lateral termina con sinapsis en las células del núcleo lateral dorsal del tálamo. Aquí se ubican los cuerpos de la tercera neurona, cuyos procesos celulares atraviesan la rama posterior de la cápsula interna, formando haces de fibras divergentes en abanico que forman la corona radiata. Estas fibras llegan a la corteza cerebral, su giro poscentral, donde terminan con sinapsis con células de la cuarta capa (placa granular interna). Las fibras de la tercera neurona de la vía sensorial (ascendente) que conecta el tálamo con la corteza forman haces talamocorticales (fascículos talamocorticales): fibras talamoparietales. El tracto espinotalámico lateral es una vía completamente cruzada (todas las fibras de la segunda neurona cruzan al lado opuesto); por lo tanto, cuando se daña una mitad de la médula espinal, desaparecen por completo el dolor y la sensibilidad térmica del lado opuesto a la lesión.

El tracto espinotalámico anterior (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), que lleva el sentido del tacto y la presión, lleva impulsos de la piel, donde se encuentran los receptores que perciben el sentido de la presión y el tacto. Los impulsos van a la corteza cerebral, al giro poscentral, la ubicación del extremo cortical del analizador de sensibilidad general. Los cuerpos celulares de la primera neurona se encuentran en el ganglio espinal, y sus procesos centrales, como parte de la raíz posterior de los nervios espinales, se dirigen al asta posterior de la médula espinal, donde terminan en sinapsis en las células de la segunda neurona. Los axones de la segunda neurona cruzan al lado opuesto de la médula espinal (a través de la comisura gris anterior), entran en el funículo anterior y, como parte de este, se dirigen hacia arriba, al cerebro. En su recorrido por el bulbo raquídeo, los axones de esta vía se unen a las fibras del lemnisco medial en la cara lateral y terminan en el tálamo, en su núcleo dorsal lateral, haciendo sinapsis en las células de la tercera neurona. Las fibras de la tercera neurona atraviesan la cápsula interna (rama posterior) y, como parte de la corona radiada, alcanzan la capa IV de la corteza de la circunvolución poscentral.

Cabe señalar que no todas las fibras que transmiten los impulsos del tacto y la presión se desplazan al lado opuesto de la médula espinal. Algunas fibras de la vía conductora del tacto y la presión se dirigen, formando parte del funículo posterior de la médula espinal (su lado), junto con los axones de la vía conductora de la sensibilidad propioceptiva cortical. En relación con esto, cuando una mitad de la médula espinal se daña, la sensibilidad cutánea al tacto y la presión en el lado opuesto no desaparece por completo, como ocurre con la sensibilidad al dolor, sino que solo disminuye. Esta transición al lado opuesto se realiza parcialmente en el bulbo raquídeo.

Vías propioceptivas. La vía propioceptiva de la sensibilidad cortical (tractus bulbothalamicus - BNA) se denomina así porque conduce impulsos de la sensibilidad musculoarticular a la corteza cerebral, hasta la circunvolución poscentral. Las terminaciones sensoriales (receptores) de la primera neurona se localizan en músculos, tendones, cápsulas articulares y ligamentos. Las señales sobre el tono muscular, la tensión tendinosa y el estado del sistema musculoesquelético en su conjunto (impulsos de sensibilidad propioceptiva) permiten a la persona evaluar la posición de las partes del cuerpo (cabeza, torso, extremidades) en el espacio, así como durante el movimiento, y realizar movimientos conscientes y específicos, así como su corrección. Los cuerpos de las primeras neuronas se localizan en el ganglio espinal. Las prolongaciones centrales de estas células, como parte de la raíz posterior, se dirigen al cordón posterior, sin pasar por el asta posterior, y luego ascienden por el bulbo raquídeo hasta los núcleos delgado y cuneiforme. Los axones que transportan impulsos propioceptivos entran en el funículo posterior a partir de los segmentos inferiores de la médula espinal. Cada haz subsiguiente de axones es adyacente al lado lateral de los haces existentes. Por lo tanto, las secciones externas del funículo posterior (el haz cuneiforme, haz de Burdach) están ocupadas por axones de células que realizan inervación propioceptiva en las partes torácicas superiores, cervicales del cuerpo y las extremidades superiores. Los axones que ocupan la parte interna del funículo posterior (el haz delgado, haz de Goll) conducen impulsos propioceptivos desde las extremidades inferiores y la mitad inferior del cuerpo. Los procesos centrales de la primera neurona terminan con sinapsis en su lado, en las células de la segunda neurona, cuyos cuerpos se encuentran en los núcleos delgado y cuneiforme del bulbo raquídeo. Los axones de las células de la segunda neurona emergen de estos núcleos, se arquean hacia adelante y medialmente a nivel del ángulo inferior de la fosa romboidea y, en la capa interolivar, pasan al lado opuesto, formando una decusación de las asas mediales (decussatio lemniscorum medialis). El haz de fibras orientado en dirección medial y que pasa al otro lado se denomina fibras arqueadas internas (fibrae arcuatae internae), que constituyen la sección inicial del asa medial (lemniscus medialis). Las fibras del asa medial en la protuberancia se ubican en su parte posterior (en el tegmento), casi en el límite con la parte anterior (entre los haces de fibras del cuerpo trapezoidal). En el tegmento del mesencéfalo, el haz de fibras del lemnisco medial ocupa una posición dorsolateral al núcleo rojo y termina en el núcleo dorsal lateral del tálamo, estableciendo sinapsis en las células de la tercera neurona. Los axones de las células de la tercera neurona llegan a la circunvolución poscentral a través de la rama posterior de la cápsula interna y como parte de la corona radiada.

Algunas fibras de la segunda neurona, al salir de los núcleos delgado y cuneiforme, se curvan hacia afuera y se dividen en dos haces. Un haz, las fibras arqueadas externas posteriores (fibras arcuatas externas dorsales, s. posteriores), se dirigen al pedúnculo cerebeloso inferior de su lado y terminan en la corteza del vermis cerebeloso. Las fibras del segundo haz, las fibras arqueadas externas anteriores (fibras arcuatas externas ventrales, s. anteriores), avanzan, cruzan al lado opuesto, se curvan alrededor del lado lateral del núcleo olivar y también pasan por el pedúnculo cerebeloso inferior hasta la corteza del vermis cerebeloso. Las fibras arqueadas externas anteriores y posteriores llevan impulsos propioceptivos al cerebelo.

La vía propioceptiva cortical también se cruza. Los axones de la segunda neurona cruzan al lado opuesto, no a la médula espinal, sino al bulbo raquídeo. Cuando la médula espinal se daña en el lado donde se originan los impulsos propioceptivos (en caso de lesión del tronco encefálico, en el lado opuesto), se pierde la percepción del estado del sistema musculoesquelético, la posición de las partes del cuerpo en el espacio y se altera la coordinación de movimientos.

Además de la vía propioceptiva, que transporta impulsos a la corteza cerebral, cabe mencionar las vías propioceptivas espinocerebelosas anterior y posterior. A través de estas vías, el cerebelo recibe información de los centros sensoriales situados debajo (la médula espinal) sobre el estado del sistema musculoesquelético y participa en la coordinación refleja de los movimientos que aseguran el equilibrio corporal sin la intervención de las partes superiores del cerebro (la corteza cerebral).

El tracto espinocerebeloso posterior (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; haz de Flechsig) transmite impulsos propioceptivos desde músculos, tendones y articulaciones hasta el cerebelo. Los cuerpos celulares de la primera neurona (sensitiva) se encuentran en el ganglio espinal, y sus procesos centrales, como parte de la raíz posterior, se dirigen al asta posterior de la médula espinal y terminan en sinapsis en las células del núcleo torácico (núcleo de Clarke), ubicado en la parte medial de la base del asta posterior. Las células del núcleo torácico son la segunda neurona del tracto espinocerebeloso posterior. Los axones de estas células salen al funículo lateral de su lado, en su parte posterior, ascienden y a través del pedúnculo cerebeloso inferior entran en el cerebelo, a las células de la corteza del vermis. Aquí termina el tracto espinocerebeloso.

Es posible rastrear los sistemas de fibras a través de los cuales el impulso de la corteza vermis llega al núcleo rojo, al hemisferio cerebeloso e incluso a las partes superiores del cerebro: la corteza cerebral. Desde la corteza vermis, a través de los núcleos corchosos y esféricos, el impulso se dirige por el pedúnculo cerebeloso superior hasta el núcleo rojo del lado opuesto (tracto cerebeloso-tegmental). La corteza vermis está conectada mediante fibras de asociación con la corteza cerebelosa, desde donde los impulsos entran en el núcleo dentado del cerebelo.

Con el desarrollo de los centros superiores de sensibilidad y movimientos voluntarios en la corteza cerebral, surgieron también las conexiones del cerebelo con la corteza, realizadas a través del tálamo. Así, desde el núcleo dentado, los axones de sus células, a través del pedúnculo cerebeloso superior, salen al tegmento del puente, cruzan al lado opuesto y se dirigen al tálamo. Tras pasar a la siguiente neurona del tálamo, el impulso se dirige a la corteza cerebral, a la circunvolución poscentral.

El tracto espinocerebeloso anterior (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; haz de Gowers) tiene una estructura más compleja que el posterior, ya que pasa por el funículo lateral del lado opuesto y regresa al cerebelo de su lado. El cuerpo celular de la primera neurona se encuentra en el ganglio espinal. Su proceso periférico tiene terminaciones (receptores) en músculos, tendones y cápsulas articulares. El proceso central de la célula de la primera neurona, como parte de la raíz posterior, ingresa a la médula espinal y termina en sinapsis en las células adyacentes al núcleo torácico en el lado lateral. Los axones de las células de esta segunda neurona pasan a través de la comisura gris anterior hacia el funículo lateral del lado opuesto, hacia su parte anterior, y ascienden hasta el nivel del istmo del rombencéfalo. En este punto, las fibras del tracto espinocerebeloso anterior regresan a su lado y, a través del pedúnculo cerebeloso superior, penetran en la corteza del vermis de su lado, en sus secciones anterosuperiores. Así, el tracto espinocerebeloso anterior, tras realizar un complejo recorrido doble, regresa al mismo lado del que surgieron los impulsos propioceptivos. Los impulsos propioceptivos que ingresaron a la corteza del vermis a través del tracto espinocerebeloso anterior también se transmiten al núcleo rojo y, a través del núcleo dentado, a la corteza cerebral (al giro poscentral).

Los diagramas de la estructura de las vías de conducción de los analizadores visual, auditivo, gustativo y olfativo se consideran en las secciones correspondientes de anatomía (ver “Órganos de los sentidos”).

Las vías de proyección descendente (efectoras, eferentes) conducen impulsos desde la corteza y los centros subcorticales hasta las secciones subyacentes, los núcleos del tronco encefálico y los núcleos motores de las astas anteriores de la médula espinal. Estas vías se dividen en dos grupos:

1. El tracto motor principal, o piramidal (tractos corticonuclear y corticoespinal), transporta impulsos de movimientos voluntarios desde la corteza cerebral a los músculos esqueléticos de la cabeza, el cuello, el tronco y las extremidades a través de los núcleos motores correspondientes del cerebro y la médula espinal;
2. Las vías motoras extrapiramidales (tractus rubroespinal, tractus vestibuloespinal, etc.) transmiten impulsos desde los centros subcorticales a los núcleos motores de los nervios craneales y espinales, y luego a los músculos.

El tracto piramidal (tractus piramidalis) incluye un sistema de fibras a lo largo del cual se dirigen los impulsos motores provenientes de la corteza cerebral, de la circunvolución precentral y de las neuronas gigantopiramidales (células de Betz) a los núcleos motores de los nervios craneales y las astas anteriores de la médula espinal, y de estos a los músculos esqueléticos. Teniendo en cuenta la dirección de las fibras, así como la ubicación de los haces en el tronco encefálico y los funículos de la médula espinal, el tracto piramidal se divide en tres partes:

1. corticonuclear - a los núcleos de los nervios craneales;
2. corticoespinal lateral - a los núcleos de los cuernos anteriores de la médula espinal;
3. corticoespinal anterior - también a los cuernos anteriores de la médula espinal.

El tracto corticonuclear (tractus corticonuclearis) es un haz de procesos de neuronas gigantopiramidales, que descienden desde la corteza del tercio inferior de la circunvolución precentral hasta la cápsula interna y pasan a través de su rodilla. Además, las fibras del tracto corticonuclear van a la base del pedúnculo cerebral, formando la parte medial de los tractos piramidales. Los tractos corticonuclear y corticoespinal ocupan los 3/5 medios de la base del pedúnculo cerebral. Partiendo del mesencéfalo y más allá, en la protuberancia anular y el bulbo raquídeo, las fibras del tracto corticonuclear cruzan al lado opuesto a los núcleos motores de los nervios craneales: III y IV - en el mesencéfalo; V, VI, VII - en la protuberancia anular; IX, X, XI, XII - en el bulbo raquídeo. El tracto corticonuclear termina en estos núcleos. Las fibras que lo componen forman sinapsis con las células motoras de estos núcleos. Las prolongaciones de dichas células motoras salen del cerebro como parte de los nervios craneales correspondientes y se dirigen a los músculos esqueléticos de la cabeza y el cuello, inervándolos.

Los tractos corticoespinales lateral y ventral (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) también se originan en las neuronas gigantopiramidales de la circunvolución precentral, sus dos tercios superiores. Los axones de estas células se dirigen a la cápsula interna, atraviesan la parte anterior de su rama posterior (inmediatamente detrás de las fibras del tracto corticonuclear), descienden a la base de la rama cerebral, donde ocupan un lugar lateral al tracto corticonuclear. Luego, las fibras corticoespinales descienden a la parte anterior (base) de la protuberancia, penetran en los haces de fibras transversales de la protuberancia y salen al bulbo raquídeo, donde forman crestas protuberantes ( pirámides) en su superficie anterior (inferior). En la parte inferior del bulbo raquídeo, algunas fibras cruzan al lado opuesto y continúan hacia el funículo lateral de la médula espinal, terminando gradualmente en las astas anteriores de la médula espinal con sinapsis en las células motoras de sus núcleos. Esta parte de los tractos piramidales, que participa en la formación de la decusación piramidal (decusación motora), se denomina tracto corticoespinal lateral. Aquellas fibras del tracto corticoespinal que no participan en la formación de la decusación piramidal y no cruzan al lado opuesto, continúan su camino hacia abajo como parte del funículo anterior de la médula espinal. Estas fibras conforman el tracto corticoespinal anterior. Luego, estas fibras también cruzan al lado opuesto, pero a través de la comisura blanca de la médula espinal y terminan en las células motoras del asta anterior del lado opuesto de la médula espinal. El tracto corticoespinal anterior, ubicado en el funículo anterior, es evolutivamente más joven que el lateral. Sus fibras descienden principalmente a nivel de los segmentos cervical y torácico de la médula espinal.

Cabe señalar que todos los tractos piramidales se cruzan, es decir, sus fibras, en camino a la siguiente neurona, tarde o temprano cruzan al lado opuesto. Por lo tanto, el daño a las fibras de los tractos piramidales en caso de daño unilateral de la médula espinal (o del cerebro) provoca la parálisis de los músculos del lado opuesto, que reciben inervación de los segmentos situados por debajo del lugar de la lesión.

Las segundas neuronas de la vía motora voluntaria descendente (corticoespinal) son las células de las astas anteriores de la médula espinal, cuyos largos procesos emergen de la médula espinal como parte de las raíces anteriores y se dirigen como parte de los nervios espinales para inervar los músculos esqueléticos.

Las vías extrapiramidales, unidas en un grupo, a diferencia de las vías piramidales más recientes, son evolutivamente más antiguas, con extensas conexiones en el tronco encefálico y con la corteza cerebral, que ha asumido las funciones de control y gestión del sistema extrapiramidal. La corteza cerebral, que recibe impulsos tanto a lo largo de las vías sensoriales ascendentes directas (dirección cortical) como de los centros subcorticales, controla las funciones motoras del cuerpo a través de las vías extrapiramidales y piramidales. La corteza cerebral influye en las funciones motoras de la médula espinal a través del sistema de núcleos rojos del cerebelo, a través de la formación reticular, que tiene conexiones con el tálamo y el cuerpo estriado, a través de los núcleos vestibulares. Así, los centros del sistema extrapiramidal incluyen los núcleos rojos, una de cuyas funciones es mantener el tono muscular, necesario para mantener el cuerpo en un estado de equilibrio sin un esfuerzo de voluntad. Los núcleos rojos, que también pertenecen a la formación reticular, reciben impulsos de la corteza cerebral, del cerebelo (de las vías propioceptivas cerebelosas) y tienen conexiones con los núcleos motores de las astas anteriores de la médula espinal.

El tracto rubroespinal (trèctus rubrospinalis) forma parte del arco reflejo, cuyo enlace aferente son las vías propioceptivas espinocerebelosas. Este tracto se origina en el núcleo rojo (haz de Monakow), cruza al lado opuesto (decusación de Forel) y desciende por el cordón lateral de la médula espinal, terminando en las células motoras de la médula espinal. Las fibras de este tracto discurren por la parte posterior (tegmento) de la protuberancia y las porciones laterales del bulbo raquídeo.

Un vínculo importante en la coordinación de las funciones motoras del cuerpo humano es el tracto vestibuloespinal. Conecta los núcleos del aparato vestibular con las astas anteriores de la médula espinal y asegura las reacciones correctivas del cuerpo en caso de desequilibrio. Los axones de las células del núcleo vestibular lateral (núcleo de Deiters) y el núcleo vestibular inferior (raíz descendente) del nervio vestibulococlear participan en la formación del tracto vestibuloespinal. Estas fibras descienden en la parte lateral del funículo anterior de la médula espinal (en el límite con el lateral) y terminan en las células motoras de las astas anteriores de la médula espinal. Los núcleos que forman el tracto vestibuloespinal están en conexión directa con el cerebelo, así como con el fascículo longitudinal posterior (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), que a su vez está conectado con los núcleos de los nervios oculomotores. La presencia de conexiones con los núcleos de los nervios oculomotores asegura la preservación de la posición de los globos oculares (la dirección del eje visual) al girar la cabeza y el cuello. En la formación del fascículo longitudinal posterior y de las fibras que llegan a las astas anteriores de la médula espinal (tracto reticuloespinal, tractus reticuloespinal), participan los grupos celulares de la formación reticular del tronco encefálico, principalmente el núcleo intermedio (núcleo intersticial, núcleo de Cajal), el núcleo de la comisura epitalámica (posterior) y el núcleo de Darkshevich, al que llegan fibras de los núcleos basales de los hemisferios cerebrales.

Las funciones del cerebelo, que participa en la coordinación de los movimientos de la cabeza, el tronco y las extremidades, y que a su vez está conectado con los núcleos rojos y el aparato vestibular, son controladas desde la corteza cerebral a través del puente a lo largo del tracto corticopontocerebeloso (tractus corticopontocerebellaris). Esta vía consta de dos neuronas. Los cuerpos celulares de la primera neurona se encuentran en la corteza de los lóbulos frontal, temporal, parietal y occipital. Sus prolongaciones, las fibras espinales corticales (fibrae corticopontinae), se dirigen a la cápsula interna y la atraviesan. Las fibras del lóbulo frontal, que pueden denominarse fibras frontopontinas (fibrae frontopontinae), atraviesan la rama anterior de la cápsula interna. Las fibras nerviosas de los lóbulos temporal, parietal y occipital pasan por la rama posterior de la cápsula interna. Luego, las fibras del tracto corticopontocerebeloso pasan por la base de la rama cerebral. Desde el lóbulo frontal, las fibras atraviesan la parte más medial de la base del pedúnculo cerebral, hacia el interior desde las fibras corticonucleares. Desde los lóbulos parietal y otros hemisferios cerebrales, atraviesan la parte más lateral, hacia el exterior desde los tractos corticoespinales. En la parte anterior (base) de la protuberancia, las fibras del tracto corticopontino terminan en sinapsis con las células del núcleo pontino del mismo hemisferio cerebral. Las células de los núcleos pontinos, con sus prolongaciones, constituyen la segunda neurona del tracto corticocerebeloso. Los axones de las células de los núcleos pontinos se pliegan en haces: las fibras transversales de la protuberancia (fibras pontis transversae), que se dirigen al lado opuesto, cruzan en dirección transversal los haces descendentes de fibras de los tractos piramidales y, a través del pedúnculo cerebeloso medio, se dirigen al hemisferio cerebeloso del lado opuesto.

Así, las vías de conducción del cerebro y la médula espinal establecen conexiones entre los centros aferentes y eferentes (efectores) y participan en la formación de arcos reflejos complejos en el cuerpo humano. Algunas vías de conducción (sistemas fibrosos) comienzan o terminan en núcleos evolutivamente más antiguos ubicados en el tronco encefálico, lo que proporciona funciones con cierto automatismo. Estas funciones (por ejemplo, el tono muscular, los movimientos reflejos automáticos) se llevan a cabo sin la participación de la consciencia, aunque bajo el control de la corteza cerebral. Otras vías de conducción transmiten impulsos a la corteza cerebral, a las partes superiores del sistema nervioso central, o desde la corteza a los centros subcorticales (a los núcleos basales, núcleos del tronco encefálico y médula espinal). Las vías de conducción unen funcionalmente al organismo en un solo todo y aseguran la coordinación de sus acciones.

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