Sistema nervioso parasimpático

La parte parasimpática del sistema nervioso se divide en las secciones cefálica y sacra. La sección cefálica (pars cranialis) incluye los núcleos autónomos y las fibras parasimpáticas de los nervios oculomotor (III par), facial (VII par), glosofaríngeo (IX par) y vago (X par), así como los nódulos ciliares, pterigopalatinos, submandibulares, hipoglosos, auriculares y otros nódulos parasimpáticos y sus ramas. La sección sacra (pélvica) de la parte parasimpática está formada por los núcleos parasimpáticos sacros (núcleos parasimpáticos sacros) de los segmentos sacros II, III y IV de la médula espinal (SII-SIV), los nervios pélvicos viscerales (nn. esplácnicos pelvinios) y los nódulos pélvicos parasimpáticos (gariglia pelvina) con sus ramas.

1. La parte parasimpática del nervio oculomotor está representada por el núcleo accesorio (parasimpático) (núcleo oculomotorius accessorius; núcleo de Yakubovich-Edinger-Westphal), el ganglio ciliar y los procesos de las células cuyos cuerpos se encuentran en este núcleo y ganglio. Los axones de las células del núcleo accesorio del nervio oculomotor, ubicado en el tegmento del mesencéfalo, pasan como parte de este nervio craneal en forma de fibras preganglionares. En la cavidad orbitaria, estas fibras se separan de la rama inferior del nervio oculomotor en forma de la raicilla oculomotora (radix oculomotoria [parasympathetica]; raicilla corta del ganglio ciliar) y entran en el ganglio ciliar en su parte posterior, terminando en sus células.

Ganglio ciliar (ganglio ciliar)

Plano, de unos 2 mm de largo y grosor, ubicado cerca de la fisura orbitaria superior en el espesor del tejido graso en el semicírculo lateral del nervio óptico. Este ganglio se forma por la acumulación de cuerpos de las segundas neuronas de la parte parasimpática del sistema nervioso autónomo. Las fibras parasimpáticas preganglionares que llegan a este ganglio como parte del nervio oculomotor terminan en sinapsis en las células del ganglio ciliar. Las fibras nerviosas posganglionares como parte de tres a cinco nervios ciliares cortos salen de la parte anterior del ganglio ciliar, van a la parte posterior del globo ocular y lo penetran. Estas fibras inervan el músculo ciliar y el esfínter de la pupila. Las fibras que conducen la sensibilidad general (ramas del nervio nasociliar) pasan a través del ganglio ciliar en tránsito, formando la raicilla larga (sensitiva) del ganglio ciliar. Las fibras posganglionares simpáticas (del plexo carotídeo interno) también pasan a través del nodo en tránsito.

2. La porción parasimpática del nervio facial está compuesta por el núcleo salival superior, los ganglios pterigopalatino, submandibular e hipogloso, y las fibras nerviosas parasimpáticas. Los axones de las células del núcleo salival superior, ubicado en el tegmento del puente, pasan como fibras parasimpáticas preganglionares en el nervio facial (intermedio). En la zona de la rodilla del nervio facial, parte de las fibras parasimpáticas se separan en forma del nervio petroso mayor (n. petroso mayor) y salen del conducto facial. El nervio petroso mayor se encuentra en el surco del mismo nombre en la pirámide del hueso temporal, luego perfora el cartílago fibroso que llena la abertura lacerada en la base del cráneo y entra en el conducto pterigoideo. En este canal, el nervio petroso mayor, junto con el nervio petroso profundo simpático, forma el nervio del canal pterigoideo, que desemboca en la fosa pterigopalatina y se dirige al ganglio pterigopalatino.

Ganglio pterigopalatino (gangión pterigopalatino)

De 4 a 5 mm de tamaño y forma irregular, se ubica en la fosa pterigoidea, por debajo y medial al nervio maxilar. Las prolongaciones de las células de este nódulo (fibras parasimpáticas posganglionares) se unen al nervio maxilar y luego siguen como parte de sus ramas (nervios nasopalatino, palatino mayor y menor, nasal y faríngeo). Desde el nervio cigomático, las fibras nerviosas parasimpáticas pasan al nervio lagrimal a través de su rama de conexión con el nervio cigomático e inervan la glándula lagrimal. Además, las fibras nerviosas del ganglio pterigopalatino a través de sus ramas: el nervio nasopalatino (n. nasopalatine), los nervios palatinos mayor y menor (nn. palatini major et minores), los nervios nasales posterior, lateral y medial (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), la rama faríngea (r. pharyngeus) - se dirigen a inervar las glándulas de la membrana mucosa de la cavidad nasal, el paladar y la faringe.

La parte de las fibras parasimpáticas preganglionares que no forma parte del nervio petroso parte del nervio facial como parte de su otra rama, la cuerda del tímpano. Tras la unión de la cuerda del tímpano con el nervio lingual, las fibras parasimpáticas preganglionares se dirigen, como parte de este, al ganglio submandibular y sublingual.

Ganglio submandibular (ganglio submandibular)

De forma irregular, de 3,0 a 3,5 mm de tamaño, se ubica bajo el tronco del nervio lingual, en la superficie medial de la glándula salival submandibular. El ganglio submandibular contiene los cuerpos de las células nerviosas parasimpáticas, cuyas prolongaciones (fibras nerviosas posganglionares), como parte de las ramas glandulares, se dirigen a la glándula salival submandibular para su inervación secretora.

Además de las fibras preganglionares del nervio lingual, la rama simpática (r. sympathus) se dirige al ganglio submandibular desde el plexo situado alrededor de la arteria facial. Las ramas glandulares también contienen fibras sensitivas (aferentes), cuyos receptores se encuentran en la propia glándula.

Ganglio sublingual (ganglio sublingual)

Inconstante, ubicado en la superficie externa de la glándula salival sublingual. Es más pequeño que el nódulo submandibular. Las fibras preganglionares (ramas nodales) del nervio lingual se dirigen al nódulo sublingual, y de este parten ramas glandulares hacia la glándula salival del mismo nombre.

3. La parte parasimpática del nervio glosofaríngeo está formada por el núcleo salival inferior, el ganglio ótico y los procesos de las células ubicadas en ellos. Los axones del núcleo salival inferior, ubicado en el bulbo raquídeo, como parte del nervio glosofaríngeo, salen de la cavidad craneal a través del agujero yugular. A nivel del borde inferior del agujero yugular, las fibras nerviosas parasimpáticas preganglionares se ramifican como parte del nervio timpánico (n. tympanicus), penetrando en la cavidad timpánica, donde forman un plexo. Luego, estas fibras parasimpáticas preganglionares salen de la cavidad timpánica a través de la hendidura del canal del nervio petroso menor en forma del nervio del mismo nombre: el nervio petroso menor (n. petrosus minor). Este nervio sale de la cavidad craneal a través del cartílago del foramen lacerado y se aproxima al ganglio ótico, donde las fibras nerviosas preganglionares terminan en las células del ganglio ótico.

Ganglio ótico (ganglio ótico)

Redondo, de 3 a 4 mm de tamaño, adyacente a la superficie medial del nervio mandibular, bajo la abertura oval. Este nódulo está formado por los cuerpos de las células nerviosas parasimpáticas, cuyas fibras posganglionares se dirigen a la glándula salival parótida como parte de las ramas parotídeas del nervio auriculotemporal.

1. La parte parasimpática del nervio vago está formada por el núcleo posterior (parasimpático) del nervio vago, numerosos nódulos que forman parte de los plexos autónomos del órgano y procesos de células localizadas en el núcleo y estos nódulos. Los axones de las células del núcleo posterior del nervio vago, ubicado en el bulbo raquídeo, van como parte de sus ramas. Las fibras parasimpáticas preganglionares llegan a los nódulos parasimpáticos de los plexos autónomos peri e intraorgánicos [plexos cardíaco, esofágico, pulmonar, gástrico, intestinal y otros plexos autónomos (viscerales)]. En los nódulos parasimpáticos (ganglio parasimpático) de los plexos peri e intraorgánicos se localizan las células de la segunda neurona de la vía eferente. Los procesos de estas células forman haces de fibras posganglionares que inervan los músculos lisos y las glándulas de los órganos internos, el cuello, el tórax y el abdomen.
2. La sección sacra de la porción parasimpática del sistema nervioso autónomo está representada por los núcleos parasimpáticos sacros, ubicados en la sustancia intermedia lateral de los segmentos sacros II-IV de la médula espinal, así como por los nódulos parasimpáticos pélvicos y los procesos celulares que se localizan en ellos. Los axones de los núcleos parasimpáticos sacros salen de la médula espinal como parte de las raíces anteriores de los nervios raquídeos. Posteriormente, estas fibras nerviosas se dirigen como parte de las ramas anteriores de los nervios raquídeos sacros y, tras su salida a través de las aberturas sacras pélvicas anteriores, se ramifican, formando los nervios viscerales pélvicos (nn. esplácnicos pélvicos). Estos nervios se dirigen a los nódulos parasimpáticos del plexo hipogástrico inferior y a los nódulos de los plexos autónomos ubicados cerca de los órganos internos o en el espesor de los mismos, ubicados en la cavidad pélvica. Las fibras preganglionares de los nervios viscerales pélvicos terminan en las células de estos ganglios. Las prolongaciones de las células de los ganglios pélvicos son fibras parasimpáticas posganglionares. Estas fibras se dirigen a los órganos pélvicos e inervan sus músculos lisos y glándulas.

Las neuronas se originan en las astas laterales de la médula espinal a nivel sacro, así como en los núcleos autónomos del tronco encefálico (núcleos de los nervios craneales IX y X). En el primer caso, las fibras preganglionares se aproximan a los plexos prevertebrales (ganglios), donde se interrumpen. Desde aquí, se originan las fibras posganglionares, dirigidas a los tejidos o ganglios intramurales.

Actualmente, también se distingue un sistema nervioso entérico (esto fue señalado allá por 1921 por J. Langley), cuya diferencia con los sistemas simpático y parasimpático, además de su ubicación en el intestino, es la siguiente:

1. Las neuronas entéricas son histológicamente distintas de las neuronas de otros ganglios autónomos;
2. en este sistema hay mecanismos reflejos independientes;
3. los ganglios no contienen tejido conectivo ni vasos, y los elementos gliales se parecen a los astrocitos;
4. tienen una amplia gama de mediadores y moduladores (angiotensina, bombesina, sustancia similar a la colecistoquinina, neurotensina, polipéptido pancreático, enfecalinas, sustancia P, polipéptido intestinal vasoactivo).

Se analiza la mediación o modulación adrenérgica, colinérgica y serotoninérgica, y se muestra el papel del ATP como mediador (sistema purinérgico). AD Nozdrachev (1983), quien denomina este sistema metasimpático, cree que sus microganglios se localizan en las paredes de los órganos internos con actividad motora (corazón, tracto digestivo, uréter, etc.). La función del sistema metasimpático se considera en dos aspectos:

1. transmisor de influencias centrales a los tejidos y
2. una formación integradora independiente que incluye arcos reflejos locales capaces de funcionar con completa descentralización.

Los aspectos clínicos del estudio de la actividad de esta sección del sistema nervioso autónomo son difíciles de aislar. No existen métodos adecuados para su estudio, salvo el análisis de material de biopsia del intestino grueso.

Así se construye la parte eferente del sistema vegetativo segmentario. La situación es más compleja con el sistema aferente, cuya existencia fue básicamente negada por J. Langley. Se conocen varios tipos de receptores vegetativos:

1. estructuras sensibles a la presión y al estiramiento, como los corpúsculos de Vaterpacini;
2. quimiorreceptores que detectan cambios químicos; menos comunes son los termorreceptores y osmorreceptores.

Desde el receptor, las fibras recorren sin interrupción los plexos prevertebrales, el tronco simpático, hasta el ganglio intervertebral, donde se ubican las neuronas aferentes (junto con las neuronas sensoriales somáticas). Luego, la información sigue dos caminos: a lo largo del tracto espinotalámico hasta el tálamo a través de conductores finos (fibras C) y medianos (fibras B); el segundo camino es a lo largo de los conductores de sensibilidad profunda (fibras A). A nivel de la médula espinal, no es posible diferenciar las fibras sensoriales animales y vegetativas sensoriales. Sin duda, la información de los órganos internos llega a la corteza, pero en condiciones normales no se realiza. Experimentos con irritación de formaciones viscerales indican que se pueden registrar potenciales evocados en varias áreas de la corteza cerebral. No es posible detectar conductores en el sistema nervioso vago que transmitan la sensación de dolor. Lo más probable es que vayan por los nervios simpáticos, por lo que es justo que los dolores vegetativos se llamen simpatalgias y no vegetalgias.

Se sabe que las simpatalgias se diferencian de los dolores somáticos por su mayor difusión y acompañamiento afectivo. Este hecho no se explica por la distribución de las señales dolorosas a lo largo de la cadena simpática, ya que las vías sensoriales recorren el tronco simpático sin interrupción. Al parecer, la ausencia de receptores y conductores en los sistemas aferentes vegetativos que transportan la sensibilidad táctil y profunda, así como el papel principal del tálamo como uno de los puntos finales de recepción de la información sensorial de los sistemas y órganos viscerales, son importantes.

Es evidente que los aparatos vegetativos segmentarios poseen cierta autonomía y automatismo. Este último está determinado por la ocurrencia periódica del proceso excitatorio en los ganglios intramurales, en función de los procesos metabólicos actuales. Un ejemplo convincente es la actividad de los ganglios intramurales del corazón tras su trasplante, cuando el corazón está prácticamente desprovisto de toda influencia extracardíaca neurogénica. La autonomía también está determinada por la presencia de un reflejo axónico, cuando la transmisión de la excitación se lleva a cabo en el sistema de un axón, así como por el mecanismo de los reflejos viscerosomáticos espinales (a través de las astas anteriores de la médula espinal). Recientemente, se han publicado datos sobre los reflejos nodales, cuando el cierre se lleva a cabo a nivel de los ganglios prevertebrales. Esta suposición se basa en datos morfológicos sobre la presencia de una cadena de dos neuronas para las fibras vegetativas sensitivas (la primera neurona sensitiva se localiza en los ganglios prevertebrales).

En cuanto a las similitudes y diferencias en la organización y estructura de las divisiones simpática y parasimpática, no existen diferencias en la estructura de neuronas y fibras entre ellas. Las diferencias se refieren a la agrupación de neuronas simpáticas y parasimpáticas en el sistema nervioso central (la médula espinal torácica para las primeras, el tronco encefálico y la médula espinal sacra para las segundas) y la ubicación de los ganglios (las neuronas parasimpáticas predominan en los ganglios ubicados cerca del órgano de trabajo, y las neuronas simpáticas, en los distantes). Esta última circunstancia lleva al hecho de que en el sistema simpático, las fibras preganglionares son más cortas y las fibras posganglionares son más largas, y viceversa en el sistema parasimpático. Esta característica tiene un significado biológico significativo. Los efectos de la irritación simpática son más difusos y generalizados, mientras que los de la irritación parasimpática son menos globales y más locales. El ámbito de acción del sistema nervioso parasimpático es relativamente limitado y afecta principalmente a los órganos internos. Al mismo tiempo, no existen tejidos, órganos ni sistemas (incluido el sistema nervioso central) donde las fibras del sistema nervioso simpático no puedan penetrar. La siguiente diferencia esencial radica en la distinta mediación en las terminaciones de las fibras posganglionares (el mediador de las fibras preganglionares, tanto simpáticas como parasimpáticas, es la acetilcolina, cuyo efecto se ve potenciado por la presencia de iones potasio). En las terminaciones de las fibras simpáticas se libera simpatina (una mezcla de adrenalina y noradrenalina), que tiene un efecto local y, tras su absorción en el torrente sanguíneo, un efecto general. El mediador de las fibras posganglionares parasimpáticas, la acetilcolina, causa principalmente un efecto local y es rápidamente destruido por la colinesterasa.

Los conceptos de transmisión sináptica se han vuelto más complejos en la actualidad. En primer lugar, en los ganglios simpáticos y parasimpáticos se encuentran no solo receptores colinérgicos, sino también adrenérgicos (en particular, dopaminérgicos) y peptidérgicos (en particular, VIP, polipéptido intestinal vasoactivo). En segundo lugar, se ha demostrado el papel de las formaciones presinápticas y los receptores postsinápticos en la modulación de diversas formas de reacciones (adrenorreceptores β-1, α-2, α-1 y α-2).

La idea de la naturaleza generalizada de las reacciones simpáticas que ocurren simultáneamente en varios sistemas del cuerpo ha ganado gran popularidad y ha dado lugar al término "tono simpático". Si utilizamos el método más informativo para estudiar el sistema simpático —la medición de la amplitud de la actividad general en los nervios simpáticos—, esta idea debería complementarse y modificarse, ya que se detectan diferentes niveles de actividad en cada nervio simpático. Esto indica un control regional diferenciado de la actividad simpática; es decir, en un contexto de activación generalizada, ciertos sistemas tienen su propio nivel de actividad. Así, en reposo y bajo carga, se establecen diferentes niveles de actividad en las fibras simpáticas de la piel y los músculos. Dentro de ciertos sistemas (piel, músculos), se observa un alto paralelismo de la actividad simpática en diversos músculos o piel de los pies y las manos.

Esto indica un control supraespinal homogéneo de ciertas poblaciones de neuronas simpáticas. Todo esto confirma la conocida relatividad del concepto de «tono simpático general».

Otro método importante para evaluar la actividad simpática es el nivel plasmático de noradrenalina. Esto se debe a la liberación de este mediador en las neuronas simpáticas posganglionares, su aumento durante la estimulación eléctrica de los nervios simpáticos, así como durante situaciones de estrés y ciertas cargas funcionales. El nivel plasmático de noradrenalina varía en cada persona, pero en una persona determinada es relativamente constante. En las personas mayores es ligeramente superior al de los jóvenes. Se ha establecido una correlación positiva entre la frecuencia de descargas en los nervios musculares simpáticos y la concentración plasmática de noradrenalina en sangre venosa. Esto se puede explicar por dos circunstancias:

1. El nivel de actividad simpática en los músculos refleja el nivel de actividad en otros nervios simpáticos. Sin embargo, ya hemos analizado las diferentes actividades de los nervios que inervan los músculos y la piel.
2. Los músculos constituyen el 40% de la masa total y contienen una gran cantidad de terminaciones adrenérgicas, por lo que la liberación de adrenalina desde ellos determinará el nivel de concentración de noradrenalina en el plasma.

En aquel entonces, era imposible detectar una relación definitiva entre la presión arterial y los niveles plasmáticos de noradrenalina. Por ello, la vegetatología moderna tiende constantemente hacia evaluaciones cuantitativas precisas en lugar de normas generales sobre la activación simpática.

Al considerar la anatomía del sistema vegetativo segmentario, conviene tener en cuenta los datos embriológicos. La cadena simpática se forma como resultado del desplazamiento de neuroblastos desde el tubo medular. En el período embrionario, las estructuras vegetativas se desarrollan principalmente a partir de la cresta neural (crista neuralis), en la que se puede trazar cierta regionalización; las células de los ganglios simpáticos se forman a partir de elementos ubicados a lo largo de toda la cresta neural y migran en tres direcciones: paravertebral, prevertebral y previsceral. Los grupos paravertebrales de neuronas forman la cadena simpática con conexiones verticales; las cadenas derecha e izquierda pueden tener conexiones cruzadas a nivel cervical inferior y lumbosacro.

Las masas celulares migratorias prevertebrales a nivel de la aorta abdominal forman los ganglios simpáticos prevertebrales. Los ganglios simpáticos previscerales se encuentran cerca de los órganos pélvicos o en su pared (denominados "sistema adrenérgico menor"). En etapas posteriores de la embriogénesis, las fibras preganglionares (de las células de la médula espinal) se aproximan a los ganglios autónomos periféricos. La mielinización de las fibras preganglionares se completa después del nacimiento.

La mayor parte de los ganglios intestinales se origina en el nivel vagal de la cresta neural, desde donde los neuroblastos migran ventralmente. Los precursores de los ganglios intestinales participan en la formación de la pared de la parte anterior del tracto digestivo. Posteriormente, migran caudalmente a lo largo del intestino y forman los plexos de Meissner y Auerbach. Los ganglios parasimpáticos de Remak y algunos ganglios del intestino delgado se forman a partir de la porción lumbosacra de la cresta neural.

Los ganglios faciales periféricos vegetativos (ciliar, pterigopalatino, auricular) también son formaciones que forman parte del tubo medular y del ganglio trigémino. Los datos presentados permiten imaginar estas formaciones como partes del sistema nervioso central, proyectadas hacia la periferia, una especie de astas anteriores del sistema vegetativo. Así, las fibras preganglionares son neuronas intermedias alargadas, bien descritas en el sistema somático; por lo tanto, la bineuronalidad vegetativa en el enlace periférico es solo aparente.

Esta es la estructura general del sistema nervioso autónomo. Solo los aparatos segmentarios son verdaderamente específicamente autónomos desde el punto de vista funcional y morfológico. Además de las características estructurales, la baja velocidad de conducción de impulsos y las diferencias en los mediadores, la postura sobre la presencia de inervación dual de los órganos por fibras simpáticas y parasimpáticas sigue siendo importante. Existen excepciones a esta postura: solo las fibras simpáticas se aproximan a la médula suprarrenal (esto se explica por el hecho de que esta formación es esencialmente un ganglio simpático reformado); solo las fibras simpáticas se aproximan también a las glándulas sudoríparas, en cuyo extremo, sin embargo, se libera acetilcolina. Según los conceptos modernos, los vasos sanguíneos también tienen inervación exclusivamente simpática. En este caso, se distinguen las fibras vasoconstrictoras simpáticas. Las pocas excepciones citadas solo confirman la regla sobre la presencia de inervación dual, con los sistemas simpático y parasimpático ejerciendo efectos opuestos sobre el órgano en funcionamiento. La expansión y contracción de los vasos sanguíneos, la aceleración y desaceleración del ritmo cardíaco, los cambios en la luz de los bronquios, la secreción y el peristaltismo en el tracto gastrointestinal: todos estos cambios están determinados por la naturaleza de la influencia de las diversas partes del sistema nervioso autónomo. La presencia de influencias antagónicas, que constituyen el mecanismo más importante para la adaptación del organismo a las condiciones ambientales cambiantes, constituyó la base de la idea errónea del funcionamiento del sistema autónomo según el principio de escalas [Eppinger H., Hess L., 1910].

En consecuencia, se pensaba que el aumento de la actividad del aparato simpático debería conducir a una disminución de las capacidades funcionales de la división parasimpática (o, por el contrario, la activación parasimpática causa una disminución de la actividad del aparato simpático). En realidad, se presenta una situación diferente. El aumento del funcionamiento de una división en condiciones fisiológicas normales provoca un estrés compensatorio en los aparatos de otra división, devolviendo el sistema funcional a los indicadores homeostáticos. Tanto las formaciones suprasegmentarias como los reflejos vegetativos segmentarios desempeñan un papel clave en estos procesos. En un estado de reposo relativo, cuando no hay efectos perturbadores ni trabajo activo de ningún tipo, el sistema vegetativo segmentario puede asegurar la existencia del organismo mediante la realización de actividades automatizadas. En situaciones de la vida real, la adaptación a las condiciones ambientales cambiantes y el comportamiento adaptativo se llevan a cabo con la participación destacada de los aparatos suprasegmentarios, utilizando el sistema vegetativo segmentario como un mecanismo para la adaptación racional. El estudio del funcionamiento del sistema nervioso proporciona suficiente justificación para la postura de que la especialización se logra a expensas de la pérdida de autonomía. La existencia de aparatos vegetativos no hace más que confirmar esta idea.

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