Oído interno

Oído interno(auris interna) se encuentra en el espesor de la pirámide del hueso temporal y está separada de la cavidad timpánica por su pared laberíntica. El oído interno consta de un laberinto óseo y un laberinto membranoso insertado en él.

El laberinto óseo (labyrinthus osseus), cuyas paredes están formadas por la sustancia ósea compacta de la pirámide del hueso temporal, se encuentra entre la cavidad timpánica, en su lado lateral, y el conducto auditivo interno, en su lado medial. El tamaño del laberinto óseo a lo largo de su eje longitudinal es de aproximadamente 20 mm. En el laberinto óseo se distingue un vestíbulo; delante de este se encuentra la cóclea, y detrás, los conductos semicirculares.

El vestíbulo es una cavidad grande e irregular. Hay dos ventanas en la pared lateral del laberinto óseo. Una de ellas es ovalada y se abre hacia el vestíbulo. Desde el lado de la cavidad timpánica, está cerrada por la base del estribo. La segunda ventana de la cóclea es redonda, se abre hacia el comienzo del canal espiral de la cóclea y está cerrada por la membrana timpánica secundaria. En la pared posterior del vestíbulo, son visibles cinco pequeñas aberturas, a través de las cuales los canales semicirculares se abren hacia el vestíbulo, y en la pared anterior hay una abertura bastante grande que conduce al canal coclear. En la pared medial del vestíbulo hay una cresta vestibular (crista vestibuli), que separa dos fosas entre sí. La fosa anterior es redondeada, llamada receso esférico (recessus sphericus). La fosa posterior es alargada y se encuentra más cerca de los canales semicirculares; se trata del receso elíptico (recessus ellipticus). La abertura interna del acueducto vestibular (ABE) se encuentra en la depresión elíptica.

La cóclea es la parte anterior del laberinto óseo. Es un canal espiral retorcido de la cóclea (canalis spiralis cochleae), que forma dos vueltas y media alrededor del eje de la cóclea. La base de la cóclea (basis cochleae) mira medialmente, hacia el conducto auditivo interno. El ápice, la cúpula de la cóclea (cupula cochleae), se dirige hacia la cavidad timpánica. El eje de la cóclea, que se encuentra horizontalmente, es el bastón óseo (modiolo). Alrededor del bastón, se enrolla la placa espiral ósea (lamina spiralis ossea), que no bloquea completamente el canal espiral de la cóclea. En el área de la cúpula, con la ayuda del gancho de la placa espiral (hamulus laminae spiralis), la placa ósea limita la abertura oval de la cóclea (helicotria). El bastón está atravesado por delgados canales longitudinales del bastón (canales longitudinales de los modiolos), en los que se ubican las fibras de la porción coclear del nervio vestibulococlear. En la base de la placa espiral ósea discurre el canal espiral del bastón (canalis spiralis modioli), donde se encuentra el ganglio coclear nervioso (ganglio espiral de la cóclea). En la base de la cóclea, al inicio de la escalera timpánica, se encuentra la abertura interna del canal coclear (apertura interna canaliculi cochleae - BNA).

Los canales semicirculares óseos son tres tubos arqueados que se extienden en tres planos perpendiculares entre sí. La anchura de la luz de cada canal semicircular óseo, en sección transversal, es de aproximadamente 2 mm.

El conducto semicircular anterior (sagital, superior) (canalis semicircularis anterior) está orientado perpendicularmente al eje longitudinal de la pirámide. Se encuentra por encima de los demás conductos semicirculares, y su punto superior en la pared anterior de la pirámide del hueso temporal forma una elevación arqueada.

El canal semicircular posterior (frontal) (canalis semicircularis posterior) es el más largo de los canales y se encuentra casi paralelo a la superficie posterior de la pirámide.

El conducto semicircular lateral (horizontal) (canalis semicircularis lateralis) forma una protuberancia en la pared laberíntica de la cavidad timpánica: la protuberancia del conducto semicircular lateral (prominentia canalis semicircularis lateralis). Este conducto es más corto que los demás conductos semicirculares.

Tres canales semicirculares desembocan en el vestíbulo a través de cinco aberturas. Las cruras óseas adyacentes (crura ossea) de los canales semicirculares anterior y posterior se fusionan en una crus ósea común (crus osseum commune), y las cuatro cruras restantes de los canales semicirculares desembocan en el vestíbulo de forma independiente. Una de las cruras de cada canal semicircular se expande en forma de ampolla ósea (ampulla ossea) antes de entrar en el vestíbulo. Por lo tanto, dicha crus se denomina crus ósea ampollar (crus osseum ampullarae). Una de las cruras del canal semicircular lateral, que no tiene ampolla, es una crus ósea simple (cnis osseum simplex) y también desemboca en el vestíbulo de forma independiente.

El laberinto membranoso (labyrinthus mibranaceus) se encuentra dentro del laberinto óseo, repitiendo básicamente sus contornos. Las paredes del laberinto membranoso consisten en una fina placa de tejido conectivo recubierta de epitelio plano. Entre la superficie interna del laberinto óseo y el laberinto membranoso existe un estrecho espacio perilinfático (spatium perilymphaticum), lleno de líquido: la perilinfa (perilympha). Desde este espacio, a través del conducto perilinfático (ductus perilymphaticus), que discurre por el canal coclear, la perilinfa puede fluir hacia el espacio subaracnoideo, en la superficie inferior de la pirámide del hueso temporal. El laberinto membranoso está lleno de endolinfa, que a través del conducto endolinfático (ductus endolymphaticus), pasando por el acueducto del vestíbulo hasta la superficie posterior de la pirámide, puede fluir hacia el saco endolinfático (saccus endolymphaticus), situado en el espesor de la duramadre del cerebro en la superficie posterior de la pirámide.

El laberinto membranoso comprende los sáculos elípticos y esféricos, tres conductos semicirculares y el conducto coclear. El sáculo elíptico alargado, o utrículo, se encuentra en el receso del vestíbulo del mismo nombre, y el sáculo esférico piriforme (sacculus) ocupa el receso esférico. Los sáculos elípticos y esféricos se comunican entre sí mediante un canal delgado, el conducto de los sáculos elípticos y esféricos (ductus utriculosaccularis), del cual parte el conducto endolinfático. En su parte inferior, el sáculo esférico pasa al conducto conector (ductus reuniens), que desemboca en el conducto coclear. Cinco aberturas de los conductos semicirculares anterior, posterior y lateral, ubicadas en los canales semicirculares óseos del mismo nombre, desembocan en el sáculo elíptico. Los conductos semicirculares son más delgados que los conductos óseos. En las zonas donde se ensanchan los conductos semicirculares óseos (las ampollas óseas), cada conducto semicircular membranoso posee una ampolla membranosa. Según los conductos, se distinguen la ampolla membranosa anterior (ampolla membranosa anterior), la ampolla membranosa posterior (ampolla membranosa posterior) y la ampolla membranosa lateral (ampolla membranosa lateralis).

En los sáculos elípticos y esféricos, así como en la superficie interna de las paredes de las ampollas membranosas de los conductos semicirculares, existen formaciones cubiertas de una sustancia gelatinosa que contiene células sensoriales ciliadas (sensitivas). En los sáculos, estas son manchas blanquecinas (máculas): la mancha del sáculo elíptico (mácula utrícula) y la mancha del sáculo esférico (mácula sacculi). Con la participación de las fluctuaciones de la endolinfa, en estas manchas se perciben posiciones estáticas de la cabeza y movimientos rectilíneos. En las ampollas membranosas de los conductos semicirculares, hay crestas ampulares (cnstae ampullares) en forma de pliegues transversales que detectan los giros de la cabeza en diferentes direcciones. Las células sensoriales ciliadas ubicadas en las manchas y las crestas ampulares tienen sus ápices orientados hacia la cavidad del laberinto. Estas células se dividen en dos tipos. Las células de tipo I (células con forma de pera) tienen una base ancha a la que se une la terminación nerviosa en forma de copa. Las células de tipo II (células columnares) tienen forma prismática. En la superficie externa de ambos tipos de células ciliadas hay una cutícula de la que se extienden de 60 a 80 pelos (estereocilios) de aproximadamente 40 μm de longitud. Otro tipo de células son las células de sostén. Se ubican entre las células sensoriales. Se caracterizan por la presencia de un núcleo ovalado oscuro, un número significativo de mitocondrias y muchas microvellosidades citoplasmáticas delgadas en los ápices. La superficie del epitelio macular está cubierta por una membrana de estatolitos, una sustancia gelatinosa especial que contiene cristales de carbonato de calcio (otolitos o estatoconios). La parte apical del epitelio de las crestas ampulares está rodeada por una cúpula gelatinosa transparente con forma de campana sin cavidad (de aproximadamente 1 mm de largo).

La estimulación de las células ciliadas ubicadas en las máculas y peines se transmite a las terminaciones sensoriales de la porción vestibular del nervio vestibulococlear. Los cuerpos neuronales de este nervio se ubican en el ganglio vestibular, ubicado en el fondo del conducto auditivo interno. Las prolongaciones centrales de estas neuronas, como parte del nervio vestibulococlear, se dirigen a través del conducto auditivo interno hacia la cavidad craneal y, posteriormente, al cerebro, a los núcleos vestibulares ubicados en el área del campo vestibular (área vestibularis) de la fosa romboidea. Las prolongaciones de las células de los núcleos vestibulares (la siguiente neurona) se dirigen a los núcleos de la tienda cerebelosa y la médula espinal, formando el tracto vestibuloespinal, y también ingresan al fascículo longitudinal dorsal (fascículo de Bechterew) del tronco encefálico. Algunas de las fibras de la parte vestibular del nervio vestibulococlear van directamente al cerebelo, al nódulo (podulus), sin pasar por los núcleos vestibulares.

El laberinto membranoso de la cóclea, el conducto coclear (ductus cochlearis), comienza ciegamente en el vestíbulo, tras la confluencia del conducto conector, y continúa hacia adelante dentro del canal espiral de la cóclea. En la región del vértice de la cóclea, el conducto coclear también termina ciegamente. En sección transversal, tiene forma de triángulo. La pared externa del conducto coclear (paries externus ductus cochlearis), que es una franja vascular (stria vascularis), está fusionada con el periostio de la pared externa del canal espiral de la cóclea. La franja vascular es rica en capilares sanguíneos que participan en la formación de endolinfa, que también nutre las estructuras del órgano espiral.

La pared timpánica inferior del conducto coclear (membrana espiral; paries tympanicus ductus cochlearis, s. membrana spiralis) es una especie de continuación de la placa espiral ósea. En ella se ubica el órgano espiral del oído interno, encargado de la percepción del sonido. La tercera pared, la pared vestibular superior del conducto coclear (membrana vestibular, membrana de Reissner) (paries vestibularis cochlearis, s. membrana vestibularis), se extiende desde el borde libre de la placa espiral ósea oblicuamente hacia arriba hasta la pared externa del conducto coclear.

El conducto coclear ocupa la parte media del canal espiral óseo de la cóclea y separa su parte inferior, la escalera timpánica (escala timpánica), que bordea la membrana espiral, de la escalera superior del vestíbulo (escala vestibular), adyacente a la membrana vestibular. En la zona de la cúpula coclear, ambas escaleras se comunican entre sí mediante la abertura coclear (helicotria). En la base de la cóclea, la escalera timpánica termina en la ventana, cerrada por la membrana timpánica secundaria. La escalera del vestíbulo se comunica con el espacio perilinfático del vestíbulo, cuya ventana oval está cerrada por la base del estribo.

Dentro del conducto coclear, sobre la membrana espiral, se encuentra el órgano espiral auditivo (organum spirale; órgano de Corti). En la base del órgano espiral se encuentra la lámina basilar (principal), que contiene hasta 2400 finas fibras de colágeno que se extienden desde el borde libre de la lámina ósea hasta la pared opuesta del canal espiral de la cóclea. Las fibras más largas (hasta 500 μm) se encuentran en la zona del vértice de la cóclea, y las cortas (aproximadamente 105 μm), en su base. Estas fibras de colágeno se encuentran en una sustancia fundamental homogénea y actúan como cuerdas resonantes. Desde el lado de la rampa timpánica, la placa basilar está cubierta de células planas de origen mesenquimal.

En la placa basilar, a lo largo de todo el conducto coclear, se encuentra el órgano espiral de percepción del sonido. El órgano espiral de Corti consta de dos grupos de células: células de sostén y células ciliadas (sensitivas), que detectan las vibraciones mecánicas de la perilinfa, ubicadas en la rampa vestibular y la rampa timpánica.

Las células de sostén, tanto internas como externas, se ubican directamente sobre la membrana basal. Entre estas células existe un estrecho canal lleno de endolinfa: el túnel interno (de Corti). A lo largo de todo el túnel (a lo largo de todo el órgano espiral), discurren fibras nerviosas no medulares, que son las dendritas de las neuronas del ganglio espiral. Las terminaciones nerviosas de estas dendritas terminan en los cuerpos de las células ciliadas sensoriales.

Células ciliadas sensorialesTambién se dividen en internas y externas. Las células epiteliales ciliadas internas (sensitivas), que alcanzan hasta 3500, se ubican en una fila sobre las células de sostén. Tienen forma de jarra, una base expandida y entre 30 y 60 microvellosidades cortas (estereocilios) en la superficie apical, cubiertas por una cutícula. El núcleo de estas células ocupa una posición basal en el citoplasma. Las células ciliadas externas sensoriales, entre 12 000 y 20 000, también se ubican sobre las células de sostén.

Sobre la parte superior de las células sensoriales de las espiguillas del órgano espiral, a lo largo de todo el conducto coclear, se encuentra la membrana tectoria. Esta membrana es una placa delgada y gelatinosa que flota libremente en la endolinfa. La membrana tectoria está compuesta por fibras de colágeno delgadas, orientadas radialmente, que se encuentran en una sustancia transparente, adhesiva y amorfa.

Las sensaciones sonoras en las células sensoriales ciliadas surgen como resultado de las vibraciones de la perilinfa y, junto con ella, del órgano espiral, y del contacto de las microvellosidades (estereocilios) de estas células en la membrana tectorial. Las vibraciones de la perilinfa son causadas por los movimientos de la base del estribo en la ventana vestibular y se transmiten a la lámina basilar. En la rampa vestibular, estas vibraciones se propagan hacia la cúpula coclear y, a través de las aberturas cocleares, hasta la perilinfa en la rampa timpánica, cerrada en la base de la cóclea por la membrana timpánica secundaria. Debido a la elasticidad de esta membrana, un fluido prácticamente incompresible, la perilinfa, comienza a moverse.

Las vibraciones sonoras de la perilinfa en la rampa timpánica se transmiten a la placa basilar (membrana), donde se ubica el órgano espiral (auditivo), y a la endolinfa en el conducto coclear. Las vibraciones de la endolinfa y la placa basilar activan el aparato perceptor del sonido, cuyas células ciliadas (sensitivas, receptoras) transforman los movimientos mecánicos en impulsos nerviosos. El impulso es recibido por las terminaciones de las células bipolares, cuyos cuerpos se ubican en el ganglio coclear (ganglio espiral de la cóclea). Las prolongaciones centrales de estas células forman la parte coclear del nervio vestibulococlear, desde donde se dirigen a través del conducto auditivo interno al cerebro, a los núcleos cocleares anterior (ventral) y posterior (dorsal), ubicados en el puente en la zona del campo vestibular de la fosa romboidea. Aquí, el impulso se transmite a la siguiente neurona, las células de los núcleos auditivos. Las prolongaciones de las células del núcleo anterior (ventral) se dirigen hacia el lado opuesto, formando un haz de fibras nerviosas llamado cuerpo trapezoidal (corpus trapezoideum). Los axones del núcleo posterior (dorsal) emergen en la superficie de la fosa romboidea y, en forma de franjas cerebrales del cuarto ventrículo, se dirigen al surco medio de la fosa romboidea, para luego sumergirse en la materia encefálica y continuar en las fibras del cuerpo trapezoidal. En el lado opuesto del puente, las fibras del cuerpo trapezoidal se curvan hacia el lado lateral, dando lugar al asa lateral (lemnisco lateralis). Posteriormente, estas fibras se dirigen a los centros auditivos subcorticales: el cuerpo geniculado medial (corpus geniculatum mediale) y el tubérculo cuadrigémino inferior de la placa del techo del mesencéfalo. Algunas fibras del tracto auditivo (axones de los núcleos cocleares) terminan en el cuerpo geniculado medial, donde transmiten un impulso a la neurona siguiente. Sus prolongaciones, tras atravesar la parte sublenticular de la cápsula interna, se dirigen al centro auditivo (el extremo cortical del analizador auditivo). El centro cortical de la audición se ubica en la corteza de la circunvolución temporal superior (en las circunvoluciones temporales transversas o circunvoluciones de Heschl). Aquí se produce el análisis más profundo de los impulsos nerviosos provenientes del aparato perceptor del sonido. Otra parte de las fibras nerviosas atraviesa el cuerpo geniculado medial y, a través del asa del colículo inferior, penetra en su núcleo, donde termina. Desde aquí comienza uno de los tractos extrapiramidales (tractus tectospinalis), que transmite impulsos desde los colículos cuadrigéminos inferiores del techo del mesencéfalo hasta las células de los núcleos (motores) de las astas anteriores de la médula espinal.