Tejido nervioso

El tejido nervioso es el principal elemento estructural del sistema nervioso: el cerebro y la médula espinal, los nervios, los nódulos nerviosos (ganglios) y las terminaciones nerviosas. El tejido nervioso consiste en células nerviosas (neurocitos o neuronas) y se asocia con células de neuroglia anatómicas y funcionalmente auxiliares.

Los neurocitos (neuronas) con crecimientos a partir de ellos son unidades estructural-funcionales de los órganos del sistema nervioso. Las células nerviosas son capaces de percibir estímulos, entrar en un estado de excitación, producir y transmitir información codificada en forma de señales eléctricas y químicas (impulsos nerviosos). Las células nerviosas también participan en el procesamiento, almacenamiento y recuperación de información de la memoria.

Cada célula nerviosa tiene un cuerpo y procesos. Afuera, la célula nerviosa está rodeada por una membrana plasmática (citolema) que es capaz de excitar y también proporciona un metabolismo entre la célula y su entorno. El cuerpo de la célula nerviosa contiene el núcleo y el citoplasma que lo rodea, también llamado pericarion (del griego ren - around, karyon - el núcleo). En el citoplasma, orgánulos son: retículo endoplasmático granular, aparato de Golgi, mitocondrias, ribosomas, etc. Para las neuronas que se caracterizan por la presencia en su material citoplasma chromatophilic (sustancias de Nissl) y neurofibrilar .. La sustancia cromófila se detecta en forma de grumos basófilos (acumulación de estructuras de retículo endoplásmico granular), cuya presencia indica un alto nivel de síntesis proteica.

El citoesqueleto de la célula nerviosa está representado por microtúbulos (túbulos neuro) y filamentos intermedios que participan en el transporte de diversas sustancias. Las dimensiones (diámetro) de los cuerpos de las neuronas son de 4-5 a 135 μm. La forma de los cuerpos de las células nerviosas también es diferente, desde redondeada, ovoide a piramidal. Del cuerpo de la célula nerviosa salen los procesos citoplásmicos delgados rodeados por una membrana de diferentes longitudes. Las células nerviosas maduras tienen dos tipos de procesos. Una o varias ramas ramificadas, a lo largo de las cuales el impulso nervioso llega al cuerpo de una neurona, se llama deshidrita. Este es el llamado transporte dendrítico de sustancias. En la mayoría de las celdas, la longitud de las dendritas es de aproximadamente 0.2 μm. En la dirección del eje largo de la dendrita, hay numerosos neurotransmisores y un pequeño número de neurofilamentos. En el citoplasma de las dendritas, hay mitocondrias alargadas y un pequeño número de cisternas de un retículo endoplásmico no granulado. Las secciones terminales de las dendritas a menudo se expanden con bulbo. El único proceso, generalmente largo, por el cual el impulso nervioso se dirige desde el cuerpo de la célula nerviosa es el axón o neurita. Axon se aleja del montículo axon terminal cerca del cuerpo de la célula nerviosa. El axón termina en una multitud de ramas terminales que forman sinapsis con otras células nerviosas o tejidos del órgano de trabajo. La superficie del axon cytolemma es lisa. En axoplasm (citoplasma) son mitocondrias alargada delgada, y un gran número neyrotrubochek neurofilamentos, vesículas y túbulos del nezernistoy retículo endoplásmico. Los ribosomas y los elementos del retículo endoplásmico granular en el axoplasma están ausentes. Están presentes solo en el citoplasma del montículo del axón, donde se encuentran los haces de neuronunculos, mientras que el número de neurofilamentos es pequeño aquí.

Dependiendo de la velocidad de movimiento de los impulsos nerviosos, se distinguen dos tipos de transporte de axones; transporte lento, con una velocidad de 1-3 mm por día, y rápido, con una velocidad de 5-10 mm por hora.

Las células nerviosas están polarizadas dinámicamente, es decir puede llevar a cabo impulsos nerviosos solo en una dirección, desde las dendritas hasta el cuerpo de las células nerviosas.

Las fibras nerviosas son los procesos de las células nerviosas (dendritas, neuritas), cubiertas con membranas. En cada fibra nerviosa, el proceso es un cilindro axial, y los lemmocitos circundantes (células de Schwann) que pertenecen a la neuroglia forman una envoltura de fibra.

Teniendo en cuenta la estructura de las membranas, las fibras nerviosas se dividen en fibras no fósiles (bezmielinovye) y pulpa (mielina).

Las fibras nerviosas de lamianina (no acumulativas) se encuentran principalmente en las neuronas vegetativas. El caparazón de estas fibras es delgado, construido de tal manera que el cilindro axial se presiona en la jaula de Schwann, en la ranura profunda formada por él. La membrana del neirolemocito, que está cerrada, doblada sobre el cilindro axial, se llama mesaxona. A menudo, dentro de la carcasa no es un cilindro axial, sino varios (de 5 a 20), formando un tipo de cable de fibra nerviosa. Durante el proceso del proceso de la célula nerviosa, muchas células de Schwann forman una de ellas, una después de la otra. Entre el axolema de cada fibra nerviosa y la célula de Schwann, hay un espacio angosto (10-15 nm) lleno de líquido tisular involucrado en la conducción de impulsos nerviosos.

Las fibras nerviosas mielinizadas tienen un grosor de hasta 20 μm. Están formados por un axón bastante grueso de la célula: un cilindro axial, alrededor del cual hay una caparazón que consta de dos capas: una capa interior más gruesa: mielina y una capa exterior delgada formada por neurolematocitos. La capa mielínica de las fibras nerviosas tiene una estructura compleja, ya que las células de Schwann en su desarrollo están enrolladas en espiral sobre los axones de las células nerviosas (cilindros axiales). Las dendritas son conocidas por no tener envoltura de mielina. Cada lemocito envuelve solo una pequeña porción del cilindro axial. Por lo tanto, la capa de mielina, que consiste en lípidos, existe solo dentro de las células de Schwann, no es continua, sino intermitente. Cada 0.3-1.5 mm existen los llamados nodos de la fibra nerviosa (Ranvier intercepta), donde la capa de mielina está ausente (interrumpida) y los lemmocitos vecinos llegan directamente al cilindro axial con sus extremos. La membrana basal que cubre las células de Schwann es continua, pasa sin interrupción a través de las intersecciones de Ranvier. Estas intercepciones se consideran sitios de permeabilidad para los iones Na ⁺ y despolarización de la corriente eléctrica (impulso nervioso). Tal despolarización (solo en el área de las intersecciones de Ranvier) facilita el rápido paso de los impulsos nerviosos a lo largo de las fibras nerviosas mielinizadas. Los impulsos nerviosos a lo largo de las fibras de mielina se llevan a cabo como por saltos, desde una intercepción de Ranvier hasta la siguiente. En las fibras nerviosas desmielinizadas, la despolarización ocurre a través de la fibra, y los impulsos nerviosos a lo largo de tales fibras pasan lentamente. Por lo tanto, la velocidad de llevar a cabo los impulsos nerviosos para las fibras libres de polilla es de 1-2 m / s, y para las fibras de pulpa (mielina) - 5-120 m / s.

Clasificación de las células nerviosas

Dependiendo del número de procesos, se distinguen las neuronas unipolares o monocatenarias, bipolares o de dos raíces. Las neuronas con una gran cantidad de procesos se llaman multipolares o multipaso. Las neuronas bipolares incluyen tales neuronas falsas unipolares (pseudounipolares), que son células de ganglios espinales (ganglios). Estas neuronas se llaman pseudo-unipolares porque dos apéndices se alejan del cuerpo de la célula, pero con el microscopio óptico el espacio entre los procesos no se revela. Por lo tanto, estos dos procesos bajo el microscopio óptico se toman como uno. El número de dendritas y el grado de ramificación varían ampliamente, dependiendo de la ubicación de las neuronas y la función que realizan. Las neuronas multipolares de la médula espinal tienen un cuerpo de forma irregular, un conjunto de dendritas débilmente ramificadas que se extienden en diferentes direcciones, y un axón largo del cual salen las ramas laterales-colaterales. Desde los cuerpos triangulares de las grandes neuronas piramidales de la corteza cerebral (grandes), el cerebro deja una gran cantidad de dendritas cortas, horizontales y ligeramente ramificadas, el axón se aleja de la base de la célula. Tanto las dendritas como la neurita terminan con terminaciones nerviosas. En las dendritas, estas son terminaciones nerviosas sensibles, en neurite - efector.

Para fines funcionales, las células nerviosas se dividen en células receptoras, efectoras y asociativas.

Las neuronas receptoras (sensibles) con sus terminaciones perciben varios tipos de sentimientos y transfieren los impulsos que han surgido en las terminaciones nerviosas (receptores) al cerebro. Por lo tanto, las neuronas sensibles también se llaman células nerviosas aferentes. Las neuronas efectoras (que causan acción, efecto) conducen los impulsos nerviosos del cerebro al órgano de trabajo. Estas células nerviosas también se llaman neuronas duraderas (eferentes). Las neuronas conductoras asociativas o intercalares transmiten los impulsos nerviosos desde la neurona que lleva al exterminador.

Hay grandes neuronas cuya función es desarrollar secreciones. Estas células se llaman neuronas neurosecretoras. La proteína secreta (neurosecret) que contiene, así como los lípidos, los polisacáridos, se secretan como gránulos y se transportan por la sangre. La neurosección está involucrada en las interacciones de los sistemas nervioso y cardiovascular (humoral).

Dependiendo de la ubicación de los siguientes tipos de terminaciones nerviosas - receptores:

1. los exteroceptores perciben la irritación de los factores ambientales. Se encuentran en las cubiertas externas del cuerpo, en la piel y las membranas mucosas, en los órganos sensoriales;
2. los interorreceptores se irritan principalmente con un cambio en la composición química del ambiente interno (quimiorreceptores), presión en tejidos y órganos (barorreceptores, mecanoreceptores);
3. los propioceptores, o propioceptores, perciben la irritación en los tejidos del cuerpo mismo. Se encuentran en músculos, tendones, ligamentos, fascias, cápsulas articulares.

De acuerdo con la función, los termoreceptores, mecanoreceptores y nociceptores están aislados. El primero percibe cambios en la temperatura, el segundo - diferentes tipos de efectos mecánicos (tocar la piel, apretarlo) y tercero - irritaciones dolorosas.

Entre las terminaciones nerviosas, hay células gliales privadas y privadas, y no libres, en las que las terminaciones nerviosas tienen una caparazón, una cápsula formada por células de neuroglia o elementos de tejido conectivo.

Las terminaciones nerviosas libres están presentes en la piel. Acercándose a la epidermis, la fibra nerviosa pierde mielina, penetra la membrana basal en la capa epitelial, donde se ramifica entre las células epiteliales hasta la capa granular. Las ramas finales con un diámetro de menos de 0.2 μm en sus extremos se expanden. Se encuentran terminaciones nerviosas similares en el epitelio de las membranas mucosas y en la córnea del ojo. Las terminaciones nerviosas del receptor libre terminal perciben dolor, calor y frío. Otras fibras nerviosas penetran de la misma manera en la epidermis y terminan en contacto con células táctiles (células de Merkel). El extremo del nervio se expande y forma un contacto sináptico con la célula de Merkel. Estas terminaciones son mecanorreceptores que perciben presión.

Las terminaciones nerviosas no libres se pueden encapsular (cubiertas con una cápsula de tejido conectivo) y sin encapsular (sin cápsulas). Terminaciones nerviosas no encapsuladas se producen en el tejido conectivo. También incluyen terminaciones en los folículos capilares. Las terminaciones nerviosas encapsuladas son cuerpos táctiles, cuerpos lamelares, cuerpos con bulbo (cuerpos de Golgi-Mazzoni), cuerpos genitales. Todas estas terminaciones nerviosas son mecanorreceptores. Este grupo también incluye frascos finales, que son termorreceptores.

Los cuerpos de placas (cuerpos de Fatera-Pacini) son las más grandes de todas las terminaciones nerviosas encapsuladas. Son ovalados, alcanzan 3-4 mm de largo y 2 mm de grosor. Se localizan en el tejido conectivo de los órganos internos y en la base subcutánea (dermis, más a menudo, en el borde de la dermis y la hipodermis). Se encuentra una gran cantidad de cuerpos lamelares en la membrana adventicial de los vasos grandes, en el peritoneo, los tendones y los ligamentos, a lo largo de las anastomosis arteriolovenosas. Tauro afuera está cubierto con una cápsula de tejido conectivo, que tiene una estructura laminar y es rica en hemocapilares. Debajo de la membrana del tejido conectivo hay un bulbo externo que consiste en 10-60 placas concéntricas formadas por células epitelioides perineurales hexagonales aplanadas. Al ingresar al cuerpo, la fibra nerviosa pierde la vaina de mielina. Dentro del cuerpo, está rodeado de linfocitos, que forman el bulbo interno.

Cuerpos táctiles (cuerpo de Meissner) de 50-160 micras de largo y aproximadamente 60 micrones de ancho, ovales o cilíndricos. Son especialmente numerosos en la capa papila de la piel de los dedos. También están presentes en la piel de los labios, los bordes de los párpados, los genitales externos. Tauro está formado por una multitud de linfocitos alargados, aplanados o en forma de pera que se encuentran uno sobre el otro. Las fibras nerviosas que ingresan al cuerpo pierden mielina. El perineurio pasa a la cápsula corporal circundante, formada por varias capas de células perineurales epitelioides. Los cuerpos táctiles son mecanoreceptores, perciben un toque, exprimen la piel.

Las pantorrillas genitales (cuerpo de Ruffini) son fusiformes, localizadas en la piel de los dedos y los pies, en cápsulas de las articulaciones y las paredes de los vasos sanguíneos. Tauro está rodeado por una delgada cápsula formada por células perineurales. Al entrar en la cápsula, la fibra nerviosa pierde mielina y se ramifica en una multitud de ramas que terminan con hinchazones bulbosas rodeadas de lemocitos. Las terminaciones se ajustan estrechamente a los fibroblastos y las fibras de colágeno que forman la base del corpúsculo. Los Taurus Ruffini son mecanorreceptores, también perciben el calor y sirven como propioceptores.

Los frascos finales (matraces Krause) tienen forma esférica, localizados en la piel, la conjuntiva de los ojos y la membrana mucosa de la boca. El matraz tiene una cápsula gruesa de tejido conectivo. Al entrar en la cápsula, la fibra nerviosa pierde la vaina de mielina y se ramifica en el centro del bulbo, formando una multitud de ramas. Los frascos de Krause perciben el frío; quizás también sean mecanorreceptores.

En el tejido conectivo de la capa papilar de la piel del glande, el pene y el clítoris, hay muchos órganos genitales, similares a los frascos de los extremos. Son mecanoreceptores.

Los propioceptores perciben las contracciones musculares, la tensión de los tendones y las cápsulas articulares, la fuerza muscular necesaria para realizar un movimiento particular o para mantener partes del cuerpo en una determinada posición. Las terminaciones nerviosas de los propioceptores incluyen los husos neuromusculares y neuromusculares, que se encuentran en los músculos abdominales o en los tendones.

Los husos nerviosos-tendinosos se encuentran en la unión del músculo en el tendón. Son grupos de fibras de tendón (colágeno) conectadas a fibras musculares rodeadas por una cápsula de tejido conjuntivo. El huso es generalmente una fibra nerviosa de mielina gruesa, que pierde la vaina de mielina y forma ramas terminales. Estas terminaciones se ubican entre haces de fibras tendinosas, donde perciben la acción contráctil del músculo.

Los husos neuromusculares son grandes, de 3-5 mm de largo y 0.5 mm de grosor, rodeados por una cápsula de tejido conjuntivo. Dentro de la cápsula, hasta 10-12 fibras musculares cortas estriadas finas que tienen diferentes estructuras. En algunas fibras musculares, los núcleos se concentran en la parte central y forman una "bolsa nuclear". En otras fibras, los núcleos se encuentran "una cadena nuclear" en toda la fibra muscular. En esas y otras fibras se ramifican en espiral las terminaciones nerviosas anulares (primarias), reaccionando a los cambios en la longitud y la velocidad de las contracciones. Alrededor de las fibras musculares con la "cadena nuclear", las terminaciones nerviosas de ramificación (secundarias) también se ramifican, percibiendo solo un cambio en la longitud del músculo.

En los músculos hay terminaciones neuromusculares eferentes que se ubican en cada fibra muscular. Acercándose a la fibra muscular, la fibra nerviosa (axón) pierde mielina y ramas. Estas terminaciones están cubiertas con lemocitos, su membrana basal, que pasa a la membrana basal de la fibra muscular. El axolema de cada una de estas terminaciones nerviosas está en contacto con el sarcolema de una fibra muscular, doblándola. En el espacio entre el extremo y la fibra (ancho 20-60 nm) hay una sustancia amorfa que contiene, como las hendiduras sinápticas, la acetilcolinesterasa. Cerca del extremo neuromuscular en la fibra muscular hay muchas mitocondrias, polirribosomas.

Las terminaciones nerviosas eferentes del tejido muscular no distorsionado (liso) forman ampollas en las que también se encuentran vesículas sinápticas y mitocondrias que contienen noradrenalina y dopamina. La mayoría de las terminaciones nerviosas y la distensión axilar están en contacto con la membrana basal de los miocitos; solo una pequeña cantidad de ellos perfora la membrana basal. En los contactos de la fibra nerviosa con la célula muscular, Axolemma se separa del citolemma del miocito por un espacio de aproximadamente 10 nm de grosor.

Las neuronas perciben, conducen y transmiten señales eléctricas (impulsos nerviosos) a otras células nerviosas u órganos activos (músculos, glándulas, etc.). En los lugares de transmisión del impulso nervioso, las neuronas están interconectadas por medio de contactos intercelulares: sinapsis (de la conexión de la sinapsis griega). En las sinapsis, las señales eléctricas se convierten en señales químicas y viceversa - señales químicas a eléctricas.

[1], [2]

Sinapsis

Dependiendo de qué partes de las neuronas estén conectadas, se distinguen las siguientes sinapsis: axosomática, cuando las terminaciones de una neurona forman contactos con el cuerpo de otra neurona; axodendrítico cuando los axones entran en contacto con dendritas; axo-axonal cuando entran en contacto con los mismos procesos: axones. Esta disposición de cadenas de neuronas crea la oportunidad para la excitación a lo largo de estas cadenas. La transmisión de un impulso nervioso se lleva a cabo con la ayuda de sustancias biológicamente activas, llamadas neurotransmisores. El papel de los mediadores se realiza por dos grupos de sustancias:

1. noradrenalina, acetilcolina y algunas monoaminas (adrenalina, serotonina, etc.);
2. neuropéptidos (encefalinas, neurotensina, somatostatina, etc.).

En cada sinapsis interneuronal, las partes presináptica y postsináptica están aisladas. Estas partes están separadas por una hendidura sináptica. El impulso nervioso pasa a través del extremo del nervio a la parte presináptica clavada, que está limitada por la membrana presináptica. En el citosol de la parte presináptica hay un gran número de vesículas sinápticas de membrana redondeada con un diámetro de 4 a 20 nm, que contienen un mediador. Cuando el impulso nervioso alcanza la parte presináptica, se abren los canales de calcio y los ^iones Ca ²⁺ penetran en el citoplasma de la parte presináptica. Cuando el contenido de Ca ²⁺ aumenta, las vesículas sinápticas se fusionan con la membrana presináptica y liberan el neurotransmisor en un espacio sináptico de 20-30 nm de ancho lleno con un medio amorfo de densidad electrónica moderada.

La superficie de la membrana postsináptica tiene un sello postsináptico. El neurotransmisor se une al receptor de la membrana postsináptica, lo que conduce a un cambio en su potencial: se produce un potencial postsináptico. Por lo tanto, la membrana postsináptica convierte el estímulo químico en una señal eléctrica (impulso nervioso). La magnitud de la señal eléctrica es directamente proporcional a la cantidad del neurotransmisor asignado. Tan pronto como cesa la liberación del mediador, los receptores de la membrana postsináptica vuelven a su estado original.

Neuroglia

Las neuronas existen y funcionan en un cierto entorno, que es proporcionado por la neuroglia. Las células de Neuroglia realizan una variedad de funciones: de apoyo, tróficas, protectoras, aislantes y secretoras. Entre las células de neuroglia (gliocitos), macroglies (ependymocytes, astrocytes, oligodendrocytes) y microglia, que tienen un origen monocítico, se distinguen.

Ependimocitos que recubren el interior de los ventrículos del cerebro y el canal espinal. Estas células son cúbicas o prismáticas, dispuestas en una capa. La superficie apical de los ependimodios está cubierta de microvellosidades, cuyo número es diferente en diferentes partes del sistema nervioso central (SNC). Un largo proceso se extiende desde la superficie basal de los ependimodios, que penetra entre las células subyacentes, las ramas y los contactos de los capilares sanguíneos. Los ependimocitos están involucrados en procesos de transporte (formación de líquido cefalorraquídeo), realizan funciones de soporte y demarcación, participan en el metabolismo cerebral.

Los astrocitos son los principales elementos gliales (de apoyo) del sistema nervioso central. Distinga los astrocitos fibrosos y protoplásmicos.

Los astrocitos fibrosos predominan en la sustancia blanca del cerebro y la médula espinal. Estas son células de varios pasos (20-40 brotes) cuyos cuerpos tienen dimensiones de alrededor de 10 micras. En el citoplasma hay muchas fibrillas que entran en los procesos. Los procesos están ubicados entre las fibras nerviosas. Algunos procesos llegan a los capilares sanguíneos. Los astrocitos protoplásmicos tienen una forma estrellada, rama ramificada de procesos citoplásmicos desde sus cuerpos en todas las direcciones. Estos procesos sirven como soporte para los procesos de neuronas separadas del citomelem de astrocitos por un espacio de aproximadamente 20 nm de ancho. Los procesos de astrocitos forman una red, en células de las cuales se encuentran las neuronas. Estos procesos se expanden en los extremos, formando amplias "patas". Estas "piernas", en contacto entre sí, rodean los capilares sanguíneos desde todos los lados, forman una membrana de borde glial circulatorio. Los procesos de astrocitos, que llegan a la superficie de su cerebro con sus extremos extendidos, se unen por nexo y forman una membrana de borde de superficie continua. A esta membrana límite es la membrana basal, que lo delimita de la membrana cerebral suave. La membrana glial, formada por los extremos extendidos de los procesos de astrocitos, aísla las neuronas, creando para ellas un microambiente específico.

Los oligodendrocitos son numerosas células pequeñas de forma ovoide (diámetro 6-8 micras) con un gran núcleo rico en cromatina rodeado por un borde delgado del citoplasma, en el que hay organelos moderadamente desarrollados. Los oligodendrocitos se encuentran cerca de las neuronas y sus procesos. A partir de los cuerpos de los oligodendrocitos, parte un pequeño número de procesos de formación de mielina del trapecio plano y cónico corto. Los oligodendrocitos, que forman las envolturas de las fibras nerviosas del sistema nervioso periférico, se denominan lemocitos o células de Schwann.

La microglía (células de Ortega), que representa aproximadamente el 5% de todas las células gliales en la sustancia blanca del cerebro y aproximadamente el 18% en gris, está representada por pequeñas células alargadas de forma angular o irregular. Del cuerpo de la célula, el macrófago glial, numerosas ramas de diversas formas se asemejan a arbustos. La base de algunas células de microglia parece extenderse en los capilares sanguíneos. Las células de microglia tienen movilidad y capacidad fagocítica.