Tallo cerebral

El tronco encefálico es una continuación de la médula espinal en dirección rostral. El límite convencional entre ellos es el lugar donde emergen las primeras raíces cervicales y la decusación piramidal. El tronco encefálico se divide en el rombencéfalo y el mesencéfalo. El primero incluye el bulbo raquídeo, la protuberancia y el cerebelo. Su continuación es el mesencéfalo, que consiste en los cuerpos cuadrigéminos y los pedúnculos cerebrales y que limita con el diencéfalo (tálamo, hipotálamo, subtálamo). Ontogenéticamente, la médula espinal y el tronco encefálico se desarrollan a partir del tubo medular, mientras que las partes restantes del cerebro (cerebelo, prosencéfalo) son derivadas de estas formaciones. La médula espinal y el tronco encefálico se consideran el núcleo tubular central del cerebro, que consiste en una masa neuronal relativamente indiferenciada, a la que se unen grupos neuronales específicos como apéndices desde la superficie externa. Si en la médula espinal los grupos sensoriales y motores forman semicolumnas continuas en forma de astas anterior y posterior, entonces en el tronco encefálico dichas formaciones ya parecen núcleos independientes, en cuya topografía se pueden rastrear trazas de columnas continuas de la médula espinal. Así, la fila dorsomedial está formada por los núcleos motores de los pares de nervios craneales XII, VI, IV, III, y la columna anterolateral está formada por los núcleos motores branquiales (XI, X, VII, V). El sistema del nervio V corresponde claramente al asta dorsal de la médula espinal, mientras que los verdaderos núcleos sensoriales branquiales (X, IX) están menos claramente separados del núcleo. Una posición especial la ocupa el nervio VIII: una de las partes de sus núcleos, el vestibular, es parte del núcleo del cerebro, mientras que los núcleos auditivos tienen una estructura separada altamente diferenciada.

Así, parte de las formaciones del tronco encefálico (en concreto, los núcleos de los nervios craneales) son homólogas de las astas anterior y posterior de la médula espinal y proporcionan inervación segmentaria. El segundo componente específico del tronco encefálico son los sistemas aferentes clásicos ascendentes, que transportan información al cerebro desde los exterorreceptores, propiorreceptores e interreceptores, así como el tracto piramidal descendente desde la corteza cerebral hasta la médula espinal. Esta última posición debe aceptarse con reservas, ya que las fibras de las células de Betz (corteza motora) constituyen una pequeña parte del tracto piramidal. Este último incluye tanto fibras descendentes del aparato vegetativo del cerebro como fibras que llevan la función eferente de las formaciones corticosubcorticales que organizan el acto motor. Además, el tronco encefálico contiene formaciones claramente diferenciadas: olivas, núcleo rojo y sustancia negra, que desempeñan un papel importante en los sistemas corticosubcortical-troncocerebeloso que regulan el mantenimiento de la postura y la organización de los movimientos. El núcleo rojo es el inicio del tracto rubroespinal, que ha sido descrito en animales y está ausente, según los últimos datos, en humanos.

Además de los tres grupos de formaciones (los núcleos de los nervios craneales, las vías aferentes y eferentes clásicas, y los grupos nucleares claramente diferenciados), el tronco encefálico incluye una formación reticular, representada por una acumulación difusa de células de diferentes tipos y tamaños, separadas por numerosas fibras multidireccionales. La anatomía de la formación reticular del tronco encefálico se ha descrito desde hace mucho tiempo. En las últimas décadas, los estudios más rigurosos han sido realizados por J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), A. L. Leontovich (1968) y otros.

Junto con las ideas sobre la difusión de las influencias y la ausencia de patrones de organización morfológica, se ha desarrollado una teoría sobre la presencia de una estructura morfofuncional de la formación reticular. Los patrones citoarquitectónicos más generales consisten en la identificación de neuronas grandes e incluso gigantes en las secciones mediales de la formación reticular del bulbo raquídeo y la protuberancia anular, mientras que las neuronas pequeñas y medianas se encuentran en las secciones laterales del mismo nivel; en la formación reticular del mesencéfalo predominan las neuronas pequeñas. Además, J. OI-scewski (1957) identificó 40 núcleos y subnúcleos dentro de la formación reticular, de los cuales los mayores son los siguientes:

1. núcleo reticular lateral, situado lateral e inferior a la oliva inferior;
2. núcleo reticular del tegmento protuberancia - dorsal a los núcleos propios de la protuberancia;
3. núcleo reticular paramediano: cerca de la línea media, dorsal a la oliva inferior;
4. núcleo reticular de células gigantes - desde la oliva hasta el nivel del VIII par de núcleos;
5. núcleo reticular caudal del puente;
6. núcleo reticular pontino oral;
7. núcleo parvocelular reticular del bulbo raquídeo;
8. núcleo central reticular del bulbo raquídeo.

Menos diferenciada es la formación reticular del mesencéfalo, cuya organización funcional se está clarificando a medida que se estudian los patrones corológicos. Las proyecciones eferentes se dividen claramente en dos grupos: las que proyectan y las que no proyectan al cerebelo. Tres de los núcleos descritos anteriormente envían sus neuronas al cerebelo, mientras que las neuronas no tienen otras proyecciones y se asocian regularmente con ciertas partes del cerebelo. Así, el núcleo reticular lateral envía fibras a través de los cuerpos en forma de cuerda a las partes homolaterales del vermis y el hemisferio cerebeloso, el núcleo reticular paramediano, principalmente homolateralmente al vermis y los núcleos del cerebelo, y el núcleo reticular del tegmento pons, al vermis y los hemisferios. Además, el núcleo reticular paramediano transmite impulsos principalmente desde la corteza cerebral, y el núcleo lateral, desde la médula espinal.

Entre los sistemas que no se proyectan al cerebelo, se distinguen las proyecciones descendentes y ascendentes. La principal vía descendente es la reticuloespinal, que desciende hacia la médula espinal a lo largo de las columnas anterior (fascículo ventral) y lateral (fascículos medial y lateral). La vía reticuloespinal se origina en los núcleos de la protuberancia (las fibras discurren ipsilateralmente en las columnas ventrales) y el bulbo raquídeo (las fibras discurren por la columna lateral hacia ambas mitades de la médula espinal). Además de las fibras mencionadas, la vía reticuloespinal incluye las vías tectoespinal, vestibuloespinal y rubroespinal (en animales).

Los tractos reticulares ascendentes se originan en las porciones mediales de la protuberancia y el bulbo raquídeo y, como parte del haz tegmental central, alcanzan el tálamo ( centro mediano, núcleos reticular e intralaminar), el hipotálamo, la región preóptica y el tabique. Las fibras provenientes de las neuronas del mesencéfalo se dirigen principalmente al hipotálamo, y desde las regiones más caudales, al tálamo y al subtálamo.

Las conexiones aferentes de la formación reticular se determinan por la interacción con el cerebelo, la médula espinal y las partes del cerebro situadas por encima. Las vías cerebeloso-reticulares parten de los núcleos del cerebelo y terminan en las neuronas de la formación reticular, desde donde se dirigen principalmente al núcleo rojo y al tálamo.

Los tractos espinorreticulares se originan en todos los niveles de la médula espinal, discurren por sus columnas laterales y terminan en la formación reticular del bulbo raquídeo y la protuberancia. Esta formación reticular es también donde terminan las colaterales de todos los tractos sensitivos clásicos.

Las vías descendentes hacia la formación reticular se forman a partir de fibras provenientes de la corteza fronto-parietal-temporal con el tracto piramidal; del hipotálamo (sistema periventricular hasta el medio - fascículo longitudinal posterior - y bulbo raquídeo); del fascículo mamilar-tegmental desde los cuerpos mamilares hasta la formación reticular del tronco encefálico; del tracto tectorreticular (recto y cruzado) - desde la sección superior hasta las subyacentes.

El complejo de núcleos vestibulares, aislado de las neuronas que lo componen, está en estrecha interacción con la formación reticular del tronco encefálico. El más grande es el núcleo vestibular lateral (núcleo de Deiters). El núcleo vestibular superior (núcleo de Bechterew), los núcleos vestibulares medial e inferior también están claramente diferenciados. Estas formaciones tienen conexiones hodológicas características que nos permiten entender su propósito funcional. Las vías eferentes del núcleo vestibular lateral se dirigen a la médula espinal (el tracto vestibuloespinal homolateral, que tiene una organización somatotópica) y otros núcleos vestibulares. No se han encontrado vías desde los núcleos vestibulares laterales hasta el cerebelo. El núcleo vestibular superior se proyecta en dirección oral y sigue como parte del fascículo longitudinal medial hasta los núcleos de los nervios oculomotores. Los núcleos vestibulares medial e inferior son menos específicos y sus neuronas envían sus axones en direcciones oral y caudal, asegurando la implementación de procesos integrativos.

La formación reticular del tronco encefálico puede considerarse uno de los principales aparatos de integración del cerebro. Tiene una importancia independiente y, al mismo tiempo, forma parte de un sistema de integración cerebral más amplio. Por ello, algunos autores incluyen en la formación reticular las porciones caudales del hipotálamo, la formación reticular del hipotálamo y los núcleos reticulares del hipotálamo.

K. Lissak (1960) subdivide las funciones integradoras de la formación reticular de la siguiente manera:

1. control del sueño y la vigilia;
2. control muscular fásico y tónico;
3. decodificación de señales de información ambiental modificando la recepción y transmisión de pulsos que llegan a través de diversos canales.

El tronco encefálico también contiene estructuras que ocupan una posición intermedia entre los sistemas específicos y no específicos. Estas incluyen grupos de neuronas denominados centros respiratorio y vasomotor. Sin duda, estas estructuras vitales poseen una organización compleja. El centro respiratorio cuenta con secciones que regulan por separado la inhalación (inspiración) y la exhalación (espiración), y dentro del centro vascular se han descrito poblaciones de neuronas que determinan la desaceleración o aceleración de la frecuencia cardíaca y la disminución o el aumento de la presión arterial. En los últimos años, se ha estudiado en detalle la homeostasis de la presión arterial. Los impulsos de los barorreceptores ubicados en el corazón, el seno carotídeo, el arco aórtico y otros grandes vasos se transmiten a las estructuras del tronco encefálico: el núcleo del tracto solitario y los núcleos paramedianos de la formación reticular. Desde estas estructuras, las influencias eferentes se dirigen a los núcleos del nervio X y a los núcleos vegetativos de la médula espinal. La destrucción del núcleo del tracto solitario provoca un aumento de la presión arterial. Designamos estas formaciones como semiespecíficas. Los mismos núcleos del tracto solitario participan en la regulación del sueño y la vigilia, y su irritación, además de los efectos circulatorios o respiratorios, se manifiesta por una alteración en el electroencefalograma y el tono muscular, es decir, forma un patrón específico de formas integrales de actividad.

Las influencias descendentes de la formación reticular se realizan a través del tracto reticuloespinal, que tiene un efecto facilitador o inhibidor sobre el aparato segmentario de la médula espinal. El campo inhibidor corresponde al núcleo reticular de células gigantes, con excepción de su porción rostral, y al núcleo reticular del bulbo raquídeo. Las zonas facilitadoras están menos localizadas y abarcan un área mayor: parte del núcleo de células gigantes, el núcleo pontino; las influencias facilitadoras provenientes del mesencéfalo se realizan a través de conexiones polisinápticas. Las influencias descendentes de la formación reticular actúan sobre las motoneuronas alfa e y, que afectan a los husos musculares y a las interneuronas.

Se ha demostrado que la mayoría de las fibras del tracto reticuloespinal terminan no más abajo de los segmentos torácicos, y solo las fibras vestibuloespinales pueden rastrearse hasta los segmentos sacros. El tracto reticuloespinal también regula la actividad del sistema cardiovascular y la respiración.

Sin duda, la integración central de la actividad somática y vegetativa es una de las necesidades básicas del organismo. La formación reticular del tronco lleva a cabo una determinada etapa de integración. Es importante destacar que las influencias somáticas y vegetativas se transmiten por la vía reticuloespinal y que los campos que aumentan la actividad de las neuronas motoras, la presión arterial y la frecuencia respiratoria están muy próximos entre sí. Las reacciones somatovegetativas opuestas también están interconectadas. Por lo tanto, la irritación del seno carotídeo provoca la inhibición de la respiración, la actividad cardiovascular y los reflejos posturales.

De gran importancia son los flujos ascendentes de la formación reticular, que reciben abundantes colaterales de las vías aferentes clásicas, el trigémino y otros nervios craneales sensoriales. En las primeras etapas del estudio de la fisiología de la formación reticular, se asumió que los estímulos de cualquier modalidad causaban un flujo de activación inespecífico dirigido a la corteza cerebral. Estas ideas fueron sacudidas por los trabajos de P. K. Anokhin (1968), quien reveló la naturaleza específica de esta pulsación en función de diversas formas biológicas de actividad. En la actualidad, se ha hecho evidente la participación de la formación reticular en la decodificación de señales de información del entorno y la regulación de flujos difusos, hasta cierto punto específicos, de actividad ascendente. Se han obtenido datos sobre las conexiones específicas del tronco encefálico y el prosencéfalo para organizar el comportamiento situacional. Las conexiones con las estructuras del prosencéfalo son la base de los procesos de integración sensorial, los procesos elementales de aprendizaje y la función de la memoria.

Es evidente que para la implementación de formas integrales de actividad es necesario integrar los flujos ascendentes y descendentes, la unidad de los componentes mentales, somáticos y vegetativos de las acciones integrales. Existen suficientes datos que indican la presencia de una correlación entre las influencias descendentes y ascendentes. Se encontró que las reacciones EEG al despertar se correlacionan con los cambios vegetativos: la frecuencia del pulso y el tamaño de la pupila. La estimulación de la formación reticular, simultáneamente con la reacción EEG al despertar, provocó un aumento en la actividad de las fibras musculares. Esta relación se explica por las características anatómicas y funcionales de la organización de la formación reticular. Entre ellas, existe un gran número de relaciones entre los diferentes niveles de la formación reticular, llevadas a cabo mediante neuronas con axones cortos, neuronas con división dicotómica y axones con proyecciones ascendentes y descendentes dirigidas rostral y caudalmente. Además, se ha revelado un patrón general según el cual las neuronas con proyección rostral se ubican más caudalmente que las neuronas que constituyen vías descendentes e intercambian numerosas colaterales. También se ha descubierto que las fibras corticorreticulares terminan en las porciones caudales de la formación reticular, de donde se origina el tracto reticuloespinal; los tractos espinorreticulares terminan en zonas donde surgen fibras ascendentes hacia el tálamo y el subtálamo; las secciones orales, que reciben impulsos del hipotálamo, dirigen a su vez sus proyecciones hacia él. Estos hechos indican una amplia correlación entre las influencias descendentes y ascendentes, y una base anatómica y fisiológica para la implementación de esta integración.

La formación reticular, al ser un importante centro integrador, representa a su vez sólo una parte de sistemas integradores más globales, incluidas las estructuras límbicas y neocorticales, en interacción con las cuales se lleva a cabo la organización de una conducta intencionada orientada a la adaptación a las condiciones cambiantes del entorno externo e interno.

Las formaciones rinencefálicas, el tabique, el tálamo, el hipotálamo y la formación reticular son eslabones independientes del sistema funcional del cerebro que proporciona funciones integradoras. Cabe destacar que estas estructuras no son los únicos aparatos cerebrales que participan en la organización de formas integrales de actividad. También es importante destacar que, al formar parte de un sistema funcional basado en un principio vertical, los eslabones individuales no han perdido sus características específicas.

El haz medial del prosencéfalo, que conecta el prosencéfalo, el intermedio y el mesencéfalo, desempeña un papel fundamental para asegurar la actividad coordinada de estas formaciones. Los principales enlaces, unidos por las fibras ascendentes y descendentes del haz, son el tabique, la amígdala, el hipotálamo y los núcleos reticulares del mesencéfalo. El haz medial del prosencéfalo asegura la circulación de impulsos dentro del sistema límbico-reticular.

El papel del neocórtex en la regulación vegetativa también es evidente. Existen numerosos datos experimentales sobre la estimulación de la corteza: esta provoca respuestas vegetativas (cabe destacar que los efectos obtenidos no son estrictamente específicos). Al estimular los nervios vago, esplácnico o pélvico, se registran potenciales evocados en diversas zonas de la corteza cerebral. Las influencias vegetativas eferentes se transmiten a través de fibras que forman parte de las vías piramidales y extrapiramidales, donde su peso específico es elevado. Con la participación de la corteza, se proporciona apoyo vegetativo para actividades como el habla y el canto. Se ha demostrado que cuando una persona intenta realizar un determinado movimiento, se produce una mejora en la circulación sanguínea de los músculos que participan en dicho movimiento.

Así, el eslabón principal que participa en la regulación vegetativa suprasegmental es el complejo límbico-reticular, cuyas características, que lo distinguen de los aparatos vegetativos segmentarios, son las siguientes:

1. La irritación de estas estructuras no implica una reacción vegetativa estrictamente específica y suele provocar cambios combinados mentales, somáticos y vegetativos;
2. su destrucción no conlleva ciertas perturbaciones naturales, salvo en los casos en que se vean afectados centros especializados;
3. No existen características anatómicas y funcionales específicas propias de los aparatos vegetativos segmentarios.

Todo esto lleva a una conclusión importante sobre la ausencia de divisiones simpáticas y parasimpáticas en el nivel estudiado. Apoyamos el punto de vista de los principales vegetacionistas modernos, quienes consideran conveniente dividir los sistemas nerviosos y segmentarios en ergotrópicos y trofotrópicos, utilizando el enfoque biológico y las diferentes funciones de estos sistemas en la organización del comportamiento. El sistema ergotrópico facilita la adaptación a las condiciones ambientales cambiantes (hambre, frío), asegura la actividad física y mental y el curso de los procesos catabólicos. El sistema trofotrópico induce procesos anabólicos y reacciones endofilácticas, asegura las funciones nutricionales y ayuda a mantener el equilibrio homeostático.

El sistema ergotrópico determina la actividad mental, la preparación motora y la movilización vegetativa. El grado de esta compleja reacción depende de la importancia y la trascendencia de la novedad de la situación que enfrenta el organismo. El sistema simpático segmentario se utiliza ampliamente. Se asegura la circulación sanguínea óptima de los músculos activos, aumenta la presión arterial, aumenta el volumen minuto, se dilatan las arterias coronarias y pulmonares, y se contraen el bazo y otros depósitos sanguíneos. Se produce una potente vasoconstricción en los riñones. Los bronquios se dilatan, aumenta la ventilación pulmonar y el intercambio de gases en los alvéolos. Se suprime la peristalsis del tracto digestivo y la secreción de jugos digestivos. Se movilizan los recursos de glucógeno en el hígado. Se inhiben la defecación y la micción. Los sistemas termorreguladores protegen al organismo del sobrecalentamiento. Aumenta la eficiencia de los músculos estriados. La pupila se dilata, aumenta la excitabilidad de los receptores y se agudiza la atención. La reestructuración ergotrópica tiene una primera fase neural, que se ve potenciada por una fase humoral secundaria, dependiendo del nivel de adrenalina circulante.

El sistema trofotrópico se asocia con el período de descanso, el sistema digestivo y algunas etapas del sueño (sueño lento) y moviliza principalmente el aparato vago-insular cuando se activa. Se observan disminución de la frecuencia cardíaca, disminución de la fuerza de la sístole, alargamiento de la diástole y disminución de la presión arterial; la respiración es tranquila, algo lenta; los bronquios se estrechan ligeramente; aumenta la peristalsis intestinal y la secreción de jugos digestivos; se intensifica la actividad de los órganos excretores: se observa inhibición del sistema somático motor.

Dentro del complejo límbico-reticular se identifican zonas cuya estimulación puede producir efectos predominantemente ergotrópicos o trofotrópicos.

A menudo, no se comprende con claridad la diferencia fundamental entre los efectos simpáticos y parasimpáticos, por un lado, y los ergotrópicos y trofotrópicos, por otro. El primer concepto es anatómico y funcional, el segundo es funcional y biológico. Los primeros aparatos se asocian exclusivamente con el sistema vegetativo segmentario y su daño presenta ciertas manifestaciones; los segundos no tienen una base estructural clara, su daño no está estrictamente determinado y se manifiesta en diversas áreas: mental, motora y vegetativa. Los sistemas suprasegmentales utilizan ciertos sistemas vegetativos para organizar el comportamiento correcto; predominantemente, pero no exclusivamente, uno de ellos. La actividad de los sistemas ergotrópico y trofotrópico se organiza sinérgicamente, y solo se puede observar el predominio de uno de ellos, que en condiciones fisiológicas se correlaciona con precisión con una situación específica.