Hipocampo

Si la mitología griega antigua llamaba al hipocampo el señor de los peces, representándolo en forma de monstruo marino, un caballo con cola de pez, entonces el hipocampo del cerebro, que es su estructura importante, recibió este nombre debido a la similitud de su forma en el plano axial con un pez inusual en forma de aguja del género Hippocampus - la raya de mar.

Por cierto, el segundo nombre de la estructura interna curva del lóbulo temporal del cerebro, que le dieron los anatomistas a mediados del siglo XVIII, el cuerno de Ammón (Cornu Ammonis), se asocia con el dios egipcio Amón (en el Forma griega: Ammón), que fue representado con cuernos de carnero.

La estructura del hipocampo y su estructura.

El hipocampo es una estructura compleja en lo profundo del  lóbulo temporal del cerebro : entre su lado medial y el cuerno inferior del  ventrículo lateral , formando una de sus paredes.

Las estructuras alargadas interconectadas del hipocampo (pliegues de la sustancia gris del archicortex plegadas entre sí) se ubican a lo largo del eje longitudinal del cerebro, uno en cada uno de los lóbulos temporales: el hipocampo derecho y el hipocampo izquierdo contralateralmente. [1]

En los adultos, el tamaño del hipocampo (longitud de adelante hacia atrás) varía entre 40 y 52 mm.

Las estructuras principales son el hipocampo propiamente dicho (Cornu Ammonis) y la circunvolución dentada (Gyrus dentatus); también destacan la corteza subicular, que es el área de la materia gris de la corteza cerebral que rodea al hipocampo.[2]

El cuerno de Ammon forma un arco, cuya parte rostral (frontal) se agranda y se define como la cabeza del hipocampo, que se dobla hacia atrás y hacia abajo, formando en el lado medial del lóbulo temporal un gancho o uncus del hipocampo (del latín uncus - gancho) - (Uncus hippocampi). Anatómicamente, es el extremo anterior de la circunvolución parahipocampal (Gyrus parahippocampi), que se curva alrededor del propio hipocampo y sobresale hacia la parte inferior del cuerno temporal (inferior) del ventrículo lateral.

También en la parte rostral hay engrosamientos en forma de tres o cuatro protuberancias separadas de las circunvoluciones corticales, que se denominan dedos del hipocampo (Digitationes hippocampi).

La parte media de la estructura se define como el cuerpo, y la parte de él, llamada alveus, es la parte inferior del ventrículo lateral (cuerno temporal) del cerebro y está casi completamente cubierta por el plexo coroideo, que es una combinación de la piamadre y el ependyma (el tejido que recubre la cavidad ventricular). Las fibras de la sustancia blanca del alveus se recogen en haces engrosados en forma de franja o fimbria (Fimbria hippocampi), luego estas fibras pasan al fondo de saco del cerebro.

Debajo del hipocampo se encuentra su salida principal: la parte plana superior de la circunvolución parahipocampal, llamada subículo. Esta estructura está separada por una hendidura rudimentaria poco profunda o surco del hipocampo (Sulcus hippocampalis), que es una continuación del surco del cuerpo calloso (Sulcus corporis callosi) y corre entre el parahipocampo y las circunvoluciones dentadas. [3]

Y el giro dentado del hipocampo, también llamado parahipocampo, es un surco cóncavo de tres capas separado de la fibria y el subículo por otros surcos.

También debe tenerse en cuenta que el hipocampo y la circunvolución dentada y parahipocampal adyacente, el subículo y la corteza entorrinal (parte de la corteza del lóbulo temporal) forman la formación del hipocampo, en forma de una protuberancia en la parte inferior del cuerno temporal del lateral. Ventrículo.

En esta zona, en las superficies mediales de ambos hemisferios del cerebro (Hemispherium cerebralis), se localiza un conjunto de estructuras cerebrales incluidas en el  sistema límbico del cerebro . El sistema límbico y el hipocampo, como una de sus estructuras (junto con la amígdala, el hipotálamo, los ganglios basales, la circunvolución del cíngulo, etc.), están conectados no solo anatómicamente, sino también funcionalmente. [4]

El suministro de sangre al hipocampo lo realizan los vasos que suministran sangre a los lóbulos temporales del cerebro, es decir, las ramas de la arteria cerebral media. Además, la sangre ingresa al hipocampo a través de las ramas de la arteria cerebral posterior y la arteria coroidea anterior. Y la salida de sangre pasa por las venas temporales, anterior y posterior.

Neuronas y neurotransmisores del hipocampo

La corteza heterogénea del hipocampo (alocorteza) es más delgada que la corteza cerebral y está formada por la capa molecular superficial (estrato molecular), la capa media del estrato pyralidae (formada por células piramidales) y una capa profunda de células polimórficas.

Dependiendo de las características de la estructura celular del Ammon, el cuerno se divide en cuatro áreas o campos diferentes (los llamados sectores de Sommer): CA1, CA2, CA3 (el área del hipocampo en sí, cubierta con el dentado gyrus) y CA4 (en el propio giro dentado).

Juntos, forman un circuito (o circuito) neural trisináptico, en el que las funciones de transmisión de impulsos nerviosos son realizadas por neuronas del hipocampo, en particular: neuronas piramidales excitadoras de CA1, CA3 y campos subiculares característicos de las estructuras de las regiones anteriores del cerebro. Las neuronas piramidales glutamatérgicas con dendritas (procesos aferentes) y axones (procesos eferentes) son el principal tipo de células del  tejido nervioso del  hipocampo.

Además, hay neuronas estrelladas y células granulares, concentradas en la capa de células granulares de la circunvolución dentada; Interneuronas GABAérgicas: neuronas intercalares multipolares (asociativas) del campo CA2 y parahipocampo; las neuronas cesta (inhibidoras) del campo CA3, así como las interneuronas intermedias OLM identificadas recientemente en la región CA1. [5]

Los mensajeros químicos que se liberan de las vesículas secretoras de las células principales del hipocampo hacia la hendidura sináptica para transmitir los impulsos nerviosos a las células diana (neurotransmisores o neurotransmisores del hipocampo (y de todo el sistema límbico)) se dividen en excitadores e inhibidores (inhibidores). ). Los primeros incluyen glutamato (ácido glutámico), norepinefrina (norepinefrina), acetilcolina y dopamina, mientras que los últimos incluyen GABA (ácido gamma-aminobutírico) y serotonina. Dependiendo de qué neurotransmisores actúen sobre los receptores transmembrana nicotínicos (ionotrópicos) y muscarínicos (metabotrópicos) de los circuitos neuronales del hipocampo, se produce la excitación o supresión de la actividad de sus neuronas. [6]

Funciones

¿De qué es responsable el hipocampo cerebral, qué funciones realiza en el sistema nervioso central? Esta estructura está conectada con toda la corteza cerebral por vías aferentes indirectas que atraviesan la corteza entorrinal y el subículo y participa en el procesamiento de la información cognitiva y emocional. Con mucho, el vínculo entre el hipocampo y la memoria es el más conocido, y los investigadores también están explorando cómo se vinculan el hipocampo y la emoción.

Los neurocientíficos que estudian las funciones del hipocampo lo han dividido topográficamente en la parte posterior o dorsal y la parte anterior o ventral. La parte posterior del hipocampo es responsable de la memoria y las funciones cognitivas, y la parte anterior es responsable de la expresión de las emociones. [7]

Se cree que a partir de una variedad de fuentes a lo largo de las fibras nerviosas adhesivas (comisuras) de la corteza del lóbulo temporal, la información llega al hipocampo, que codifica y combina. A partir de la memoria a corto plazo,  [8]forma una memoria declarativa a largo plazo (sobre eventos y hechos) debido a la potenciación a largo plazo, es decir, una forma especial de plasticidad neuronal: un aumento en la actividad de las neuronas y la fuerza sináptica. La recuperación de información sobre el pasado (recuerdos) también está regulada por el hipocampo. [9]

Además, las estructuras del hipocampo están involucradas en la consolidación de la memoria espacial y median la orientación en el espacio. Este proceso consiste en el mapeo cognitivo de la información espacial, y como resultado de su integración en el hipocampo, se forman representaciones mentales de la ubicación de los objetos. Y para esto hay incluso un tipo especial de neuronas piramidales: células de lugar. Es de suponer que también desempeñan un papel importante en la memoria episódica: la fijación de información sobre el entorno en el que tuvieron lugar ciertos eventos. [10]

En cuanto a las emociones, la más importante de las estructuras cerebrales que están directamente relacionadas con ellas es el sistema límbico y su parte integral, el hipocampo. [11]

Y al respecto, conviene aclarar qué es el círculo del hipocampo. No es la estructura anatómica del cerebro, sino la llamada cadena límbica medial o círculo emocional papesiano. Considerando el hipotálamo como la fuente de la expresión emocional humana, el neuroanatomista estadounidense James Wenceslas Papez expuso su concepto de formación y control cortical de las emociones y la memoria en la década de 1930. Además del hipocampo, este círculo incluía los cuerpos mastoideos de la base del hipotálamo, el núcleo anterior del tálamo, la circunvolución del cíngulo, la corteza del lóbulo temporal que rodea el hipocampo y algunas otras estructuras. [12]

Otros estudios aclararon las conexiones funcionales del hipocampo. En particular, la amígdala (Corpus amygdaloideum), que se encuentra en el lóbulo temporal (frente al hipocampo), fue reconocida como el centro emocional del cerebro responsable de la evaluación emocional de los eventos, la formación de emociones y la toma de decisiones emocionales.. Como parte del sistema límbico, el hipocampo y la amígdala / amígdala / amígdala trabajan juntos en situaciones estresantes y cuando surgen sentimientos de miedo. La circunvolución parahipocampal también está involucrada en la reacción emocional negativa, y la consolidación de recuerdos expresados emocionalmente (terribles) ocurre en los núcleos laterales de la amígdala. [13]

Numerosas conexiones sinápticas se localizan en el mesencéfalo del  hipotálamo  y el hipocampo, lo que determina su participación en  la respuesta al estrés . Así, la parte anterior del hipocampo, que proporciona retroalimentación negativa, controla las respuestas al estrés del eje neuroendocrino funcional de la corteza hipotálamo-pituitaria-suprarrenal. [14]

En busca de una respuesta a la pregunta de cómo se relacionan el hipocampo y la visión, los estudios neuropsicológicos han establecido la participación en el reconocimiento visual de objetos complejos y la memorización de objetos de la circunvolución parahipocampal y la corteza peririnal (parte de la corteza del medial). Lóbulo temporal).

Y se sabe con certeza qué conexiones tienen el hipocampo y el cerebro olfatorio (rinencéfalo). Primero, el hipocampo recibe información del bulbo olfatorio (Bulbus olfactorius) a través de la amígdala. En segundo lugar, el gancho del hipocampo (uncus) es el centro olfativo de la corteza cerebral y puede atribuirse al rinencéfalo. En tercer lugar, la circunvolución parahipocampal, que almacena información sobre los olores, también se incluye en la región cortical, responsable del olfato. [15]Leer más -  Olor

Enfermedades del hipocampo y sus síntomas.

Los expertos atribuyen el hipocampo a una estructura bastante vulnerable del cerebro, su daño (incluida la lesión cerebral traumática) y las enfermedades relacionadas pueden causar varios síntomas, neurológicos y mentales.

Los métodos modernos de neuroimagen ayudan a identificar cambios morfométricos en el hipocampo (su volumen), que están presentes en el daño hipóxico y ciertas enfermedades del cerebro, así como en su reducción de deformidades.

La asimetría del hipocampo se considera un signo clínico importante, ya que, presumiblemente, el hipocampo izquierdo y derecho se ven afectados de manera diferente durante el envejecimiento. Según algunos estudios, el hipocampo izquierdo juega el papel principal en la memoria verbal episódica (recuerdo verbal de recuerdos), y el hipocampo derecho juega un papel importante en la consolidación de la memoria espacial. Según la medición, en personas mayores de 60 años, la diferencia en sus volúmenes es del 16-18%; aumenta con la edad, y en comparación con las mujeres, los hombres tienen más asimetría. [16]

Una leve disminución del hipocampo que ocurre con la edad se considera normal: los procesos atróficos en el lóbulo temporal medial y la corteza entorrinal comienzan a ocurrir más cerca de la séptima década. Pero reducir drásticamente el cerebro del caballito de mar aumenta el riesgo de demencia, cuyos primeros síntomas son breves episodios de pérdida de memoria y desorientación. Lea más en el artículo -  Síntomas de la demencia.

La reducción del hipocampo es mucho más pronunciada en la  enfermedad de Alzheimer . Sin embargo, aún no está claro si esto es el resultado de esta enfermedad neurodegenerativa o es un requisito previo para su desarrollo. [17]

Según los estudios, en pacientes con trastorno depresivo generalizado   y trastornos por estrés de etiología postraumática, hay una disminución bilateral y unilateral en el volumen del hipocampo, en un 10-20%. La depresión a largo plazo también se acompaña de una disminución o deterioro de la neurogénesis en el hipocampo. [18]Según los neurofisiólogos, esto se debe al aumento de los niveles de cortisol. Esta hormona es producida y liberada por la corteza suprarrenal en respuesta al estrés físico o emocional, y su exceso afecta negativamente a las neuronas piramidales del hipocampo, deteriorando la memoria a largo plazo. Es debido al alto nivel de cortisol que el hipocampo se encoge en pacientes con  enfermedad de Itsenko-Cushing . [19], [20]

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Una disminución en el número o alteración de las células nerviosas en el hipocampo también puede asociarse con procesos inflamatorios (neuroinflamación) en el lóbulo temporal del cerebro (por ejemplo, con meningitis bacteriana, con encefalitis por virus del herpes simple tipo I o II) y prolongada activación de la microglía, cuyas células inmunes (macrófagos) liberan citocinas proinflamatorias, proteinasas y otras moléculas potencialmente citotóxicas.

El volumen de esta estructura cerebral se puede reducir en pacientes con  gliomas  cerebrales, ya que las células tumorales producen el neurotransmisor glutamato en el espacio extracelular, un exceso del cual conduce a la muerte de las neuronas del hipocampo.

Además, varios estudios con análisis volumétrico de resonancia magnética del hipocampo han registrado su disminución en traumatismo craneoencefálico, epilepsia, deterioro cognitivo moderado, enfermedades de Parkinson y Huntington,  esquizofrenia , síndromes de Down y Turner. [21]

La desnutrición del tejido nervioso - hipotrofia del hipocampo - puede tener una etiología isquémica después de sufrir un ictus; en la adicción a las drogas, en particular, a los opioides, se observa hipotrofia, debido a la alteración del metabolismo de la dopamina por sustancias psicoactivas.

Los trastornos causados por la falta de ciertos elementos afectan el trofismo del tejido nervioso de todo el hipocampo, afectando negativamente el funcionamiento del sistema nervioso central. Entonces, la vitamina B1 o tiamina y el hipocampo están conectados por el hecho de que en casos de deficiencia crónica de esta vitamina, los procesos de formación de la memoria a corto plazo se interrumpen. Resultó que con una falta de tiamina (cuyo riesgo aumenta en los alcohólicos) en la circunvolución dentada y los campos del hipocampo CA1 y CA3, el número de neuronas piramidales y la densidad de sus procesos aferentes pueden disminuir, por lo que hay interrupciones en la transmisión de impulsos nerviosos. [22],  [23]La falla prolongada de tiaminovaya puede causar el  síndrome de Korsakoff .

Una disminución progresiva del volumen de tejido nervioso con la pérdida de neuronas (atrofia del hipocampo) ocurre en casi las mismas enfermedades, incluidas las enfermedades de Alzheimer e Itsenko-Cushing. Los factores de riesgo para su desarrollo se consideran enfermedades cardiovasculares, estados de depresión y estrés, estado epiléptico, diabetes mellitus, hipertensión arterial,  [24]obesidad. Los síntomas incluyen pérdida de memoria (en el Alzheimer, antes de la amnesia anterógrada  )  [25],  [26]dificultad con procesos familiares, definición espacial y expresión verbal. [27]

Si se altera la organización estructural de las células de los campos del cuerno de Ammón y la región del subículo y se pierde una parte de las neuronas piramidales (atrofia), con la expansión del intersticio y la proliferación de células gliales (gliosis), el se determina la esclerosis del hipocampo: esclerosis mesial del hipocampo, esclerosis del lóbulo temporal mesial o temporal mesial. La esclerosis ocurre en pacientes con demencia (que causa pérdida de memoria episódica y a largo plazo) y también conduce a  epilepsia del lóbulo temporal . [28]A veces se define como límbico temporal o hipocampal, es decir, epilepsia hipocampal. Su desarrollo está asociado con la pérdida de interneuronas inhibidoras (GABAérgicas) (que reduce la capacidad de filtrar señales aferentes de la corteza entorrinal y conduce a hiperexcitabilidad), neurogénesis deteriorada y proliferación de axones de células granulares de la zilina dentada. Más información en el artículo -  Epilepsia y ataques epilépticos - Síntomas

Como lo demuestra la práctica clínica, los tumores del hipocampo rara vez se encuentran en esta estructura cerebral, y en la mayoría de los casos se trata de un ganglioglioma o un tumor neuroepitelial disembrioplásico, una neoplasia glioneuronal benigna de crecimiento lento, que consiste principalmente en células gliales. Ocurre con mayor frecuencia en la niñez y la juventud; los síntomas principales son dolor de cabeza y convulsiones crónicas intratables.

Anomalías congénitas del hipocampo

Con tales malformaciones de la corteza cerebral, como displasia cortical focal, hemimegalencefalia (agrandamiento unilateral de la corteza cerebral), esquizencefalia (la presencia de hendiduras corticales anormales), polimicrogiria (disminución de las circunvoluciones), así como acompañada de convulsiones y visual- alteraciones espaciales del nódulo periventricular hipocampo.

Los investigadores identificaron el agrandamiento anormal de la amígdala y el hipocampo en presencia  del síndrome de autismo de la primera infancia . El agrandamiento bilateral del hipocampo se observa en niños con  lisencefalia cerebral , engrosamiento anormal de las circunvoluciones (paquigiria) o con heterotopía laminar subcortical, una duplicación de la corteza cerebral, cuya manifestación son las convulsiones epilépticas. Más información en los materiales:

• Malformaciones cerebrales
• Disgenesia del cerebro

La hipoplasia del hipocampo y, a menudo, del cuerpo calloso, asociada con el subdesarrollo del cerebro, se detecta en recién nacidos con encefalopatía grave con una mutación del gen WWOX que codifica la enzima oxidorreductasa. Esta anomalía congénita, que conduce a una muerte prematura, se manifiesta por la falta de movimiento espontáneo del bebé y la falta de respuesta a los estímulos visuales, así como por las convulsiones (que aparecen varias semanas después del nacimiento).

La inversión del hipocampo, un cambio en su posición y forma anatómicas, también representa una malformación intrauterina del propio hipocampo (Cornu Ammonis), cuya formación a partir de los pliegues de la materia gris del archicortex se completa en la semana 25 de embarazo..

La inversión incompleta del hipocampo, así como la malrotación del hipocampo o la inversión del hipocampo con malrotación, es la formación de un hipocampo esférico o piramidal, que se observa con mayor frecuencia en el lóbulo temporal izquierdo, con una disminución de tamaño. Se pueden observar cambios morfológicos en surcos cercanos. La anomalía se detecta en pacientes con y sin convulsiones, en presencia de otros defectos intracraneales y en los casos de su ausencia.

Una anomalía congénita también es un quiste del hipocampo, una pequeña cavidad llena de líquido cefalorraquídeo (un espacio perivascular expandido delimitado por una pared delgada) de forma redondeada. Los quistes residuales del hipocampo, sinónimo de quistes del surco remanente (Sulcus hippocampalis), se forman con una involución incompleta de la fisura embrionaria del hipocampo durante el desarrollo intrauterino. La localización característica de los quistes es lateralmente en el vértice del surco del hipocampo, entre Cornu Ammonis y Gyrus dentatus. No se manifiestan de ninguna manera y la mayoría de las veces se descubren por casualidad durante los estudios de rutina de resonancia magnética del cerebro. Según algunos informes, se detectan en casi el 25% de los adultos.

Hipocampo y coronavirus

Desde el comienzo de la propagación del covid-19, los médicos han notado en muchos pacientes recuperados olvido, ansiedad, estado de ánimo depresivo, a menudo escuchan quejas de "niebla en la cabeza" y aumento de la irritabilidad.

Se sabe que el coronavirus que causa el covid-19 ingresa a las células a través de receptores en el bulbo olfatorio (Bulbus olfactorius), lo que produce síntomas como anosmia o pérdida del olfato.

El bulbo olfatorio está asociado con el hipocampo y, según los investigadores de enfermedades neurodegenerativas de la Asociación de Alzheimer, su daño se debe al deterioro cognitivo observado en pacientes con covid-19, en particular, problemas con la memoria a corto plazo.

Recientemente, se anunció que tienen la intención de iniciar un estudio a gran escala de los efectos del coronavirus en el cerebro y las causas del deterioro cognitivo en un futuro cercano, en el que participarán científicos de casi cuatro docenas de países, bajo la orientación técnica y coordinación de la OMS.

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Diagnóstico de las enfermedades del hipocampo.

Los principales métodos para diagnosticar enfermedades asociadas con ciertos daños en las estructuras del hipocampo incluyen el  estudio de la esfera neuropsíquica , la resonancia magnética y la  tomografía computarizada del cerebro .

Los médicos prefieren visualizar el hipocampo en la resonancia magnética: con imágenes axiales ponderadas en difusión, coronales y sagitales ponderadas en T1 estándar, imágenes axiales ponderadas en T2 de todo el cerebro e imágenes coronales ponderadas en T2 de los lóbulos temporales. Para identificar cambios patológicos en los campos del propio hipocampo, circunvoluciones dentadas o parahipocampales, se utiliza 3T MRI; Es posible que se requiera una resonancia magnética con un campo más alto. [29]

También se lleva a cabo:  ecografía Doppler de los vasos del cerebro , EEG -  encefalografía  del cerebro.

Detalles en publicaciones:

• Epilepsia - Diagnóstico
• Trastorno depresivo: diagnóstico

Tratamiento de enfermedades del hipocampo.

Las anomalías congénitas del hipocampo asociadas con el subdesarrollo y las deformidades por reducción del cerebro no se pueden curar: los niños están condenados a la discapacidad debido a  deficiencias cognitivas de  diversa gravedad y trastornos de comportamiento asociados.

¿Cómo se tratan algunas de las enfermedades enumeradas anteriormente? Leer en publicaciones:

• Epilepsia - Tratamiento
• Demencia en la enfermedad de Alzheimer - Tratamiento
• Nuevos tratamientos para la enfermedad de Alzheimer
• Tratamiento de la depresión
• Vitaminas para el cerebro

En los casos en que los anticonvulsivos, es decir,  los fármacos antiepilépticos,  no resuelven las convulsiones en la epilepsia del lóbulo temporal mesial,  [30]recurren al menos a un tratamiento quirúrgico.

Las operaciones incluyen: hipocampectomía: extirpación del hipocampo; ectomía limitada o extendida de zonas epileptogénicas (resección o escisión de las estructuras afectadas); lobectomía temporal con preservación del hipocampo; resección selectiva del hipocampo y las amígdalas (amígdala-hipocampectomía). [31]

Según estadísticas clínicas extranjeras, en el 50-53% de los casos después de la cirugía, las convulsiones epilépticas en los pacientes se detienen, el 25-30% de los pacientes operados tienen convulsiones 3-4 veces al año.

¿Cómo entrenar al hipocampo?

Dado que el hipocampo (su circunvolución dentada) es una de las pocas estructuras cerebrales donde se produce la neurogénesis o la regeneración nerviosa (la formación de nuevas neuronas), el ejercicio puede afectar positivamente el proceso de deterioro de la memoria (si se trata la enfermedad subyacente).

Está comprobado que  el ejercicio deportivo aeróbico  y cualquier actividad física que sea factible (y especialmente en la vejez) contribuyen a la supervivencia de las neuronas y estimulan la formación de nuevas células nerviosas en el hipocampo. Por cierto, el ejercicio reduce el estrés y mejora la depresión. [32],  [33], 

Además, la estimulación cognitiva ayuda a entrenar el hipocampo, es decir, los ejercicios mentales: memorizar poesía, leer, hacer crucigramas, jugar al ajedrez, etc.

¿Cómo agrandar el hipocampo, porque en la vejez se vuelve más pequeño? Un remedio probado por los investigadores es el ejercicio, que aumenta la perfusión del hipocampo, y la formación de nuevas células del tejido nervioso es más activa.

¿Cómo restaurar el hipocampo después del estrés? Participe en la meditación de atención plena, que es una práctica de entrenamiento mental cuyo objetivo es ralentizar los pensamientos corrientes, liberar la negatividad y lograr la paz de la mente y el cuerpo. Un estudio de una universidad de Asia oriental ha demostrado que la meditación puede ayudar a reducir los niveles de cortisol en sangre.